Bilateria

Bilaterija; Vremenski raspon: Edijakarijum—sadašnjost, 555–0 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
	Raznovrsnost bilaterijana.
Naučna klasifikacija
Domen:	Eukaryota
Carstvo:	Animalia
Kladus:	ParaHoxozoa
Spisak razdela
Razdeli
	Monoblastozoa; Orthonectida; Proarticulata †; Xenacoelomorpha; Nephrozoa: Nadrazdeo Deuterostomia Chordata; Saccorhytida †; Ambulacraria (nerangirana) Hemichordata; Echinodermata; Cambroernida †; ; ; Protostomia (nerangirana) Nadrazdeo Ecdysozoa Cycloneuralia (nerangirana) Scalidophora (nerangirana) Kinorhyncha; Loricifera; Priapulida; ; Nematoida (nerangirana) Nematoda; Nematomorpha; ; ; Panarthropoda (unranked) Arthropoda; ; Onychophora; Tactopoda Tardigrada; ; ; ; Spiralia (nerangirana) Nadrazdeo Platyzoa Acanthocephala; Cycliophora; Gastrotricha; Gnathostomulida; Micrognathozoa; Platyhelminthes; Rotifera; ; Nadrazdeo Lophotrochozoa Annelida; Brachiopoda; Bryozoa; Dicyemida; Entoprocta; Hyolitha †; Mollusca; Nemertea; Phoronida; Sipuncula; ; ; Chaetognatha; ; ;
Sinonimi
	Triploblasti Lankester, 1973

Bilateralia, bilateralija ili bilaterija su životinje sa dvobočnom (bilateralnom) simetrijom, tj. nemaju čeonu ("prednju") i zadnju stranu nago leđnu (gornju, dorzalnu) i trbušnu (donju, ventralnu); zato takođe imaju desnu i levu stranu tela. Nasuprot radijalno simetričnim životinjama, kao što su meduza i većina Echinodermata imaju gornju i donju stranu, ali ne i čelo i začelje, kao što su sunđeri, žarnjaci, Placozoa i Ctenophora. Kod većeg dela, bilateralni embriji su triploblastični, što znači da imaju tri zametna sloja: endoderm, mezoderm i ektoderm. Gotovo svi su bilateralno simetrični, ili približno tako; najviše iznimki je kod Echinodermata, koji kao odrasli imaju gotovo idealnu radijalnu simetriju, ali su bilateralno simetrični u larvenom stadiju.^[2]^[3]^[4].

Osim nekoliko grupa životinja (kao što su Platyhelminthes i Gnathostomulida), bilateralija imaju kompletan probavni trakt, sa zasebnim ustima i anusom. Neki bilateralni organizmi nemaju telesnu šupljinu (Acoelomata], odnosno Platyhelminthes, Gastrotricha i Gnathostomulida), dok drugi imaju primarne telesne šupljine (koje proizlaze iz blastocela, kao kod Pseudocoelomata) i / ili srednje šupljine (koje se pojavljuju de novo, na primer, celom).

Evolucija

Ilustracija različitih tipova simetrije kod nekih oblika života

Hipotetični najbliži drevni zajednički predak bilateralije je označen kao Urbilaterian.^[5]^[6]

Priroda prvih bilateralnih životinja je stvar rasprave. Jedna strana predlaže da su acelomate iznjedrile ostale grupe (planuloidno-aceloidna hipoteza Ludviga fon Grafa, Mečnikova, Libi Hajman ili Salvini Plavena), a drugi predstavljaju da su prve bilateralne životinje bile organizmi sa celomom, a glavni acelomatne grupe životinja Plathelmintes (pljosnate gliste) i Gastrotricha (trbodlaci) su, prema njima, sekundarno izgubile telesnu šupljinu (arhicelomatna hipoteza i njene varijacije, koje su predložili Ernst Henkel ili Adam Sedžvik) i preko bilaterogastrea (Gesta Jegursten) ili Trochaea (Nilsen).

Prvi dokazi o prvim bilateralnim životinjama su fosilni tragovima u ediakarijskim sedimentima, a prvi verodostojni fosil bilateralne životinje Kimberella, koji datira od pre 555 miliona godina. Raniji fosili su sporni. Fosilni oblik Vernanimalcula može pripadati najranijoj poznatoj grupi bilateralnih životinja, ali takođe može predstavljati ispunjenih mehur. Fosilna embroni su poznati iz celog perioda postojanja Vernanimalcula (pre oko 580 miliona godina), ali niti jedan od njih nema obiležja bilateralnih životinja. Barous veruje da su oblici bilateralnih životinja pronađeni u Tacuarí formaciji, Urugvaj, a veruje se da su postojali pre najmanje 585 miliona godina.^[7]

Filogenija

Bilateralni organizmi se svrstavaju u dva glavna natkolena (glavne loze). Od deuterostomia to su Echinodermata, žiroglavci, Chordata i nekoliko manjih grupa životinja. Kod protostomia je uključena većina ostalih, kao što su Arthropoda, kolutićavci s, mehkušci Plathelmintes i tako dalje. Među njima postoji nekoliko razlika, poglavito u tome kako se razvija embrion. Konkretno, prvi otvor embriona kod protostoma postaje usta, a kod deuterostoma anus. Mnogi taksonomi sada među protostomama priznaju još najmanje dva natkolena: najpre su predložene Ecdysozoa. Neki istraživači su takođe prepoznali još i natkoljeno Platyzoa, a drugi odbacuju monofiletsko poreklo Platyzoa. Posebno je teško klasifikovati streličaste crve, s tim da ih neki taksonomi stavljaju među deuterostome, a drugi u protostomia. Dve najnovije studije su tražile odgovor na pitanje da li su streličasti crvi u početku imali bilateralna obeležja.^[8]

Sledi prikaz moderne (2011) opšteprihvaćene filogenije, iako je položaj pojedinih grana još uvek kontroverzan, a i stablo se znatno promenilo u razdoblju od 2000. do 2010. godine.^[9]^[10]^[11]

Xenoturbellida

Acoelomorpha

	Nemertodermatida

	Acoela

	Urochordata

	Craniata

Ambulacraria

	Echinodermata

	Hemichordata

	Nematoda

	Nematomorpha

Tardigrada

	Onychophora

	Arthropoda

Scalidophora

	Priapulida

	Loricifera

	Kinorhyncha

Spiralia*

Polyzoa

Bryozoa

	Entoprocta

	Cycliophora

	Brachiopoda

	Phoronida

	Gnathostomulida

	Micrognathozoa

	Rotifera

Vidi još

Reference

^ Martin, M. W.; Grazhdankin, D. V; Bowring, S. A; Evans, D. A; Fedonkin, M. A; Kirschvink, J. L. (5. 5. 2000). „Age of Neoproterozoic bilatarian [sic] body and trace fossils, White Sea, Russia: implications for metazoan evolution”. Science. 288: 841—5. PMID 10797002. doi:10.1126/science.288.5467.841.
^ Sofradžija A.; Šoljan, D.; Hadžiselimović R. (2004). Biologija 1. Svjetlost, Sarajevo. ISBN 978-9958-10-686-6.
^ Hadžiselimović R.; Maslić E. (1999). Osnovi etologije – Biologija ponašanja životinja i ljudi. Sarajevo Publishing, Sarajevo. ISBN 978-9958-21-091-4.
^ Mayr E. (1963). Animal species and evolution (1st ed.). Cambridge: Belknap Press of Harvard University Press. ISBN 978-0-674-03750-2.
^ Knoll, Andrew H.; Carroll, Sean B. (25. 6. 1999). „Early Animal Evolution: Emerging Views from Comparative Biology and Geology”. Science. 284 (5423): 2129—2137. doi:10.1126/science.284.5423.2129.
^ Balavoine, Guillaume, & Adoutte, Andre. 2003. The segmented Urbilateria: A testable scenario. Integrative & Comparative Biology, 43: 137–147. Found at [1] — URL retrieved November 15, 2006
^ Aubet, Natalie R.; et al. (29. 6. 2012). „Bilaterian burrows and grazing behavior at >585 million years ago”. Science. American Association for the Advancement of Science. 336 (6089): 1693+. doi:10.1126/science.1216295.
^ Halanych, K.; Bacheller, J.; Aguinaldo, A.; Liva, S.; Hillis, D.; Lake, J. (17. 3. 1995). „Evidence from 18S ribosomal DNA that the lophophorates are protostome animals”. Science. 267 (5204): 1641—1643. PMID 7886451. doi:10.1126/science.7886451.
^ Edgecombe, Gregory D.; Giribet, Gonzalo; Dunn, Casey W.; Hejnol, Andreas; Kristensen, Reinhardt M.; Neves, Ricardo C.; Rouse, Greg W.; Worsaae, Katrine; Sørensen, Martin V. (jun 2011). „Higher-level metazoan relationships: recent progress and remaining questions”. Organisms, Diversity and evolution. 11 (2): 151—172. doi:10.1007/s13127-011-0044-4.
^ Nielsen, C. 2001. Animal Evolution: Interrelationships of the Living Phyla. Second Edition. Oxford University Press, Oxford.
^ „Bilateria”. Tree of Life Web Project. 2002. Архивирано из оригинала 12. 01. 2013. г. Приступљено 11. 8. 2014.

Spoljašnje veze

Tree of Life web project — Bilateria Архивирано на сајту Wayback Machine (16. новембар 2020)
University of California Museum of Paleontology — Systematics of the Metazoa

[1] Martin, M. W.; Grazhdankin, D. V; Bowring, S. A; Evans, D. A; Fedonkin, M. A; Kirschvink, J. L. (5. 5. 2000). „Age of Neoproterozoic bilatarian [sic] body and trace fossils, White Sea, Russia: implications for metazoan evolution”. Science. 288: 841—5. PMID 10797002. doi:10.1126/science.288.5467.841.

[“Sofradžija“-2] Sofradžija A.; Šoljan, D.; Hadžiselimović R. (2004). Biologija 1. Svjetlost, Sarajevo. ISBN 978-9958-10-686-6.

[“Hadžiselimović-Maslić“-3] Hadžiselimović R.; Maslić E. (1999). Osnovi etologije – Biologija ponašanja životinja i ljudi. Sarajevo Publishing, Sarajevo. ISBN 978-9958-21-091-4.

[“mayr“-4] Mayr E. (1963). Animal species and evolution (1st ed.). Cambridge: Belknap Press of Harvard University Press. ISBN 978-0-674-03750-2.

[5] Knoll, Andrew H.; Carroll, Sean B. (25. 6. 1999). „Early Animal Evolution: Emerging Views from Comparative Biology and Geology”. Science. 284 (5423): 2129—2137. doi:10.1126/science.284.5423.2129.

[6] Balavoine, Guillaume, & Adoutte, Andre. 2003. The segmented Urbilateria: A testable scenario. Integrative & Comparative Biology, 43: 137–147. Found at [1] — URL retrieved November 15, 2006

[sci-7] Aubet, Natalie R.; et al. (29. 6. 2012). „Bilaterian burrows and grazing behavior at >585 million years ago”. Science. American Association for the Advancement of Science. 336 (6089): 1693+. doi:10.1126/science.1216295.

[Halanych_1641–1643-8] Halanych, K.; Bacheller, J.; Aguinaldo, A.; Liva, S.; Hillis, D.; Lake, J. (17. 3. 1995). „Evidence from 18S ribosomal DNA that the lophophorates are protostome animals”. Science. 267 (5204): 1641—1643. PMID 7886451. doi:10.1126/science.7886451.

[9] Edgecombe, Gregory D.; Giribet, Gonzalo; Dunn, Casey W.; Hejnol, Andreas; Kristensen, Reinhardt M.; Neves, Ricardo C.; Rouse, Greg W.; Worsaae, Katrine; Sørensen, Martin V. (jun 2011). „Higher-level metazoan relationships: recent progress and remaining questions”. Organisms, Diversity and evolution. 11 (2): 151—172. doi:10.1007/s13127-011-0044-4.

[10] Nielsen, C. 2001. Animal Evolution: Interrelationships of the Living Phyla. Second Edition. Oxford University Press, Oxford.

[11] „Bilateria”. Tree of Life Web Project. 2002. Архивирано из оригинала 12. 01. 2013. г. Приступљено 11. 8. 2014.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

Нормативна контрола
Државне	Немачка
Остале	Енциклопедија Британика