Ендосимбиотска теорија

Ендосимбиотска хипотеза (симбиотска теорија) говори о томе да пластиди и митохондрије еукариотски ћелија воде порекло од слободноживећих прокариота.

Радови који су претходили постављању теорије

Теорију је први пут поставио немачки ботаничар Андреас Шимпер (Andreas Schimper) 1883. на основу сличности између цијанобактерија и хлоропласта васкуларних биљака. После тога теорија пада у заборав да би почетком 20. века било констатовано ендосимбиотско порекло прво хлоропласта (Константин Мерешковски (Konstantin Mereschkowsky), 1905), а затим и митохондрија (Иван Валин (Ivan Wallin), 1920).

Целовитости ендосимбиотске теорије претходили су научни радови и сазнања одређеног броја научника од чега треба свакако издвојити:

откриће да се рибозом и налазе у митохондријама; први пут констатовани у ембрионалним ћелијама са убрзаним деобама (Rendy, 1959), а касније и у другим ћелијама (Wafson и Aldridge, 1964; Nadre и Marinozi, 1965);
тумачења да је цитоплазма унутарћелијских симбионата увек од цитоплазме ћелије домаћина одвојена мембраном, па је тако симбионтска бактерија обавијена двоструком мембраном: унутрашња је бактеријска, док је спољашња ћелије домаћина (Rudzinska и Tager, 1961; Ludwik, 1963; Rudzinska и остали, 1964);
радове који су показали да се ДНК једра и ДНК митохондрија разликују по много особина (Luck и Reich, 1964; Rabinowitz и остали, 1965; Suyama и Preer, 1965);
податке да је митохондријална ДНК прстенаста и свака митоходрија има 5-6 таквих прстенастих (кружних) молекула ДНК (Nass, 1966);
прстенаста ДНК у митохондријама може да буде и нешто измењена (Nass, 1966; Rittenberg и остали, 1968);
спознаја да је спољашња мембрана митохондрија сличнија мембранама митоходрија него што је то унутрашња (Huet и остали, 1968).

Лин Маргулис

Лин Маргулис је 1981, у својој књизи Симбиоза у ћелијској еволуцији у целини изложила ову теорију. Према њеном мишљењу одређене сићушне слободноживеће прокариоте, као преци митохондрија, ушле су у неку крупну прокариотску ћелију која је претрпела одређене еволуционе промене и тиме постала предак савремене еукариотске ћелије. Преци митохондрија су ушли у ћелију пре него што су то урадили преци хлоропласта. Лин Маргулис ове тврдње заснива на чињеници да све савремене еукариоте које имају хлоропласте имају и митохондрије, а обрнуто није обавезно тако (код хетеротрофа). Осим тога, митохондрије, пошто су имале дужу еволуциону историју, имају мање сличности са савременим прокариотама (бактеријама) него што имају хлоропласти.

Чињенице у корист симбиотске теорије

У прилог овој теорији говори доста чињеница:

пластиди и митохондрије су скоро исте величине као и прокариоте;
пластиди и митохондрије имају прстенасту ДНК, као и прокариоте;
рибозоми пластида и митохондрија су скоро исте величине као прокариотски па чак хлоропластни могу са њима и да успешно хибридизују тако да хибридни рибозоми могу да синтетишу протеине у вештачким (in vitro) условима; рибозоми из цитоплазме еукариотске ћелије не могу да хибридизују са рибозомима сопствених хлоропласта или митохондрија;
прва амино киселина у синтези полипептидних ланаца у пластидима и митохондријама је формилметионин исто као и код прокариота;
када се еукариотској ћелији одстране митохондрије или пластиди, она их не успева да надокнади;
данас постоје прокариоте које живе унутар крупнијих еукариотских ћелија каква је нпр. Mixotricha paradoxa, протозоа која је у симбиози са бактеријама;

Чињенице против симбиотске теорије

Чињенице које износе противници ове теорије се могу свести на следеће:

синтеза протеина у митохондријама јесте слична оној у прокариотама, али не и потпуно иста; разлике су у неким кодонима генетичког кода;
неки митохондријални гени садрже интроне по чему су слични генима у једарној ДНК, а разликују се од прокариотских гена;
митохондрије и пластиди синтетишу само око 10% протеина за сопствене потребе, док све остале узимају из цитоплазме ћелије;
порекло осталих ћелијских структура, попут Голџијевог апарата и једарне мембране, се не може објаснити овом теоријом; они су вероватно постали од пролиферисане ћелијске мембране;
сличност митохондрија и пластида са прокариотама може се објаснити тиме што еукариоти, према опште прихваћеном мишљењу, воде порекло од прокариота.

Традиционална теорија

Поред симбиотске теорије присутна је и традиоционална теорија која објашњава порекло еукариота. Према овој теорији еукариоте воде порекло од цијанобактерија (Cyanobacteria) које су еволуирале акомулирајући мутације. Органеле, као што су митохондрије и хлоропласти, настале су у току те еволуције као посебне области унутар прокариотске ћелије које су се од остатка ћелије одвојиле мембранама. На тај начин су постале независне од цитоплазме. Касније у току еволуције су неки од ових првобитних организама изгубили способност фотосинтезе и пластиде.

Литература

Гроздановић-Радовановић, Јелена: Цитологија, ЗУНС, Београд, 2000
Диклић, Вукосава, Косановић, Марија, Дукић, Смиљка, Николиш, Јованка: Биологија са хуманом генетиком, Графопан, Београд, 2001
Пантић, Р, В: Биологија ћелије, Универзитет у Београду, београд, 1997
Петровић, Н, Ђорђе: Основи ензимологије, ЗУНС, Београд, 1998
Шербан, М, Нада: Ћелија - структуре и облици, ЗУНС, Београд, 2001

Спољашње везе

Bionet škola Архивирано на сајту Wayback Machine (3. октобар 2008)