Папрати

Папрати Временски распон:
Научна класификација
Царство:	Plantae
Кладус:	Tracheophytes
Класа:	Polypodiopsida
Поткласе
Постојеће Equisetidae Marattiidae Ophioglossidae Polypodiidae Изумрле †Cladoxylopsida †Zygopteridales †Stauropteridales †Rhacophytales
Синоними
Monilophyta Polypodiophyta Filicophyta Filices

Папрати или папратњаче (раздео Polypodiophyta) припадају једној од најстаријих група виших биљака са јасно израженом сменом бесполне (спорофит) и полне (гаметофит) фазе као и јако крупним листовима (макрофилија) и одсуством секундарне грађе и семена. Спорофитна фаза је изразито доминантна и сложеније грађе у односу на гаметофитну генерацију. Папрати се разликују од маховина по томе што су васкуларне, тј. оне имају специјализована ткива која проводе воду и нутријенте. Оне имају комплексне листове зване мегафили, који су комплекснији од микрофила присутних код маховина. Већина папрати су лептоспорангијатне, и понекад се називају правим папратима. Оне формирају намотане спиралне завршетке листова. Ова група обухвата око 10,560 познатих постојећих врста.

Већина папрати расте на тлу, на влажним, сеновитим местима, мада постоји мали број врста које се развијају на лишћу и стабљикама других биљака. Углавном су копнене биљке, али има и папратњача које живе у води. Има их у скоро свим влажним крајевима наше земље. Данас су папратњаче зељасте биљке којих има око 12.000 врста, изузев неколико врста које су дрвенасте као што су тзв. папрати дрвеће заступљене само у тропским крајевима. Папратњаче (спорофит генерација) су биљке које могу бити високе и до 25 m, а њихово дрвенасто стабло може имати пречник и до 50 cm. Прави корен, који се развија из коренка клице, брзо престаје са растом, па његову улогу преузимају адвентивни коренови који се развијају на подземном стаблу. Стабло код папратњача може имати различит облик и анатомску грађу и најчешће је код зељастих папрати увучено у земљу. Ти ризоми могу бити кратки, дугачки или задебљали као кртоле. Маса листова димензије папрати, знатно су веће од масе и димензије стабла. Листови могу бити перасто урезани, перасто дељени или цели, а основно је да су јако крупни. На њиховом наличју налазе се спорангије, обично близу главног нерва. Спорангије су у групама-сорусима. Кад сазри, спорангија пуца и из ње испадају споре. Споре папратњача су хаплоидне, као и гаметофит који се развија из њих.

Папрати се први пут појављују у фосилном запису пре око 360 милиона година у касном девонском периоду, мада се многе садашње породице и врсте нису појавиле до пре око 145 милиона година у раној креди, након што су цветајуће биљке постале доминирале у многим окружења. Папрат Osmunda claytoniana је најважнији пример еволуционог застоја; палеонтолошки докази указују да је та врста остала непромењена, чак и на нивоу фосилизованих језгара и хромозома, најмање 180 милиона година. У карбону (периоду, пре око 300 милиона година) оне су заједно са дрвенастим раставићима и другим биљкама са спорама градиле велике влажне шуме, чији фосилни остаци сада представљају наслаге каменог угља. Фосилни остаци папратњача се налазе и у стенама које су старе неколико стотина милиона година.

Папрати нису од великог економског значаја, али се неке користе за храну, лекове, као биођубриво, као украсне биљке и за санирање контаминираног земљишта. Оне су биле предмет истраживања због њихове способности уклањања неких хемијских загађивача из атмосфере. Неке врсте папрати, попут бујади (Pteridium aquilinum) и водене папрати (Azolla filiculoides), су значајан коров широм света. Неки родови папрати, као што је Azolla, могу да фиксирају азот и дају значајан допринос у азотној прехрани пиринчаних поља. Оне такође играју одређене улоге у фолклору.

Смена генерација

проталијум

дијаграм смене генерација

Папратњаче се могу размножавати вегетативно, помоћу подземних изданака, када старији делови подземног изданка изумру, млади постану самостални и из њих се развијају нове биљке. Ипак, код већине папратњача долази до смене генерација.

После низа митотичких деоба од зигота настаје организам чије су све ћелије диплоидне. У одређеном делу живота код таквог организма долази до редукционе деобе, при чему настају хаплоидне споре. Овакав организам ствара и носи споре и припада бесполној, спорофит генерацији.

Код неких папрати споре су исте (изоспоре) и из њих се развија двополни гаметофит, док су код других различите (хетероспоре). Међу хетероспорама разликују се:

• микроспоре, сићушне споре из којих се развијају мушки гаметофити који носе антеридије
• мегаспоре, крупне споре из којих настају женски гаметофити са архегонијама.

Из спора се развија хаплоидна генерација организама на којима се образују гаметангије и гамети. Организам ове, полне генерације је гаметофит и он ствара и носи гамете. Гаметофити живе на површини тла и они су зелени, ситни и могу бити срцолики, плочасти, нитасти итд. Гаметофит папратњача се назива проталијум који је за тло причвршћен великим бројем ризоида (ћелија које су издужене као коренске длаке и које имају исту функцију). Спорангије са спорама се налазе на наличју листа. Споре се налазе у малим округлим црним кесицама. Када су зреле, споре испадају из кесица и ношене ветром доспевају на погодно место за раст.

За оплођење код папратњача неопходно је присуство слободне воде, како би ситни и покретни сперматозоиди стигли до јајне ћелије која је непокретна. Зигот настаје из оплођене јајне ћелије, а из њега се развија диплоидна клица из које настаје диплоидни спорофит, чиме се циклус понавља.

Галерија

• 
  Blechnum nudum
• 
• 
  Dicksonia antarctica
• 
• 
  соруси
• 
• 

Литература

• Јелена Пантић, семинарски рад Папратњаче, Медицинска школа, Пожаревац, 2007.
• Јанчић, Р.: Ботаника фармацеутика, Сл. лист СЦГ, Београд, 2004.
• Којић, М: Ботаника, Научна књига, Београд, 1989.
• Cantino, Philip D.; Doyle, James A.; Graham, Sean W.; Judd, Walter S.; Olmstead, Richard G.; Soltis, Douglas E.; Soltis, Pamela S.; Donoghue, Michael J. (1. 8. 2007). „Towards a Phylogenetic Nomenclature of Tracheophyta”. Taxon. 56 (3). doi:10.2307/25065865. 
• Chase, Mark W. & Reveal, James L. (2009). „A phylogenetic classification of the land plants to accompany APG III”. Botanical Journal of the Linnean Society. 161 (2): 122—127. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.01002.x. 
• Christenhusz, M. J. M.; Zhang, X. C.; Schneider, H. (18. 2. 2011). „A linear sequence of extant families and genera of lycophytes and ferns”. Phytotaxa. 19 (1). doi:10.11646/phytotaxa.19.1.2. 
• Christenhusz, Maarten J.M.; Chase, Mark W. (2014). „Trends and concepts in fern classification”. Annals of Botany. 113 (4): 571—594. PMC 3936591 . PMID 24532607. doi:10.1093/aob/mct299. 
• Lord, Thomas R (2006). Ferns and Fern Allies of Pennsylvania. . Indiana, PA: Pinelands Press. [1]
• Melan, M. A.; Whittier, D. P. (1990). „Effects of Inorganic Nitrogen Sources on Spore Germination and Gametophyte Growth in Botrychium Dissectum”. Plant, Cell and Environment. 13 (5): 477—82. doi:10.1111/j.1365-3040.1990.tb01325.x. 
• Moran, Robbin C (2004). A Natural History of Ferns. Portland, OR: Timber Press. ISBN 978-0-88192-667-5. .
• Pryer, Kathleen M.; Schneider, Harald; Smith, Alan R.; Cranfill, Raymond; Wolf, Paul G.; Hunt, Jeffrey S.; Sipes, Sedonia D. (2001). „Horsetails and ferns are a monophyletic group and the closest living relatives to seed plants”. Nature. 409 (6820): 618—622. PMID 11214320. doi:10.1038/35054555. 
• Pryer, Kathleen M.; Schuettpelz, Eric; Wolf, Paul G.; Schneider, Harald; Smith, Alan R.; Cranfill, Raymond (2004). „Phylogeny and evolution of ferns (monilophytes) with a focus on the early leptosporangiate divergences”. American Journal of Botany. 91 (10): 1582—1598. PMID 21652310. doi:10.3732/ajb.91.10.1582. Архивирано из оригинала 26. 08. 2010. г. Приступљено 03. 01. 2019. 
• Ranker, Tom A.; Haufler, Christopher H. (2008). Biology and Evolution of Ferns and Lycophytes. Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-87411-3. 
• Schneider, Harald; Smith, Alan R.; Pryer, Kathleen M. (1. 7. 2009). „Is Morphology Really at Odds with Molecules in Estimating Fern Phylogeny?”. Systematic Botany. 34 (3). doi:10.1600/036364409789271209. 
• Schuettpelz, Eric (2007), „Table 1”, The evolution and diversification of epiphytic ferns (PDF) (PhD thesis), Duke University, Архивирано из оригинала (PDF) 20. 06. 2010. г., Приступљено 03. 01. 2019 
• Smith, Alan R.; Pryer, Kathleen M.; Schuettpelz, Eric; Korall, Petra; Schneider, Harald; Wolf, Paul G. (2006). „A classification for extant ferns” (PDF). Taxon. 55 (3): 705—731. JSTOR 25065646. doi:10.2307/25065646. 
• Pteridophyte Phylogeny Group (новембар 2016). „A community-derived classification for extant lycophytes and ferns”. Journal of Systematics and Evolution. 54 (6): 563—603. doi:10.1111/jse.12229. 
• Christenhusz, Maarten M. J.; Fay, Michael; Byng, James W. (2018). The Global Flora: Special Edition: GLOVAP Nomenclature Part 1. Plant Gateway Ltd. ISBN 978-0-9929993-6-0. 
• Linnaeus, Carl (1753). „Cryptogamia: Filices Musci”. Species Plantarum: exhibentes plantas rite cognitas, ad genera relatas, cum differentiis specificis, nominibus trivialibus, synonymis selectis, locis natalibus, secundum systema sexuale digestas. 1. Stockholm: Impensis Laurentii Salvii. стр. 1061—1100, 1100—1130. , see also Species Plantarum
• Swartz, Olof (1806). Synopsis filicum: earum genera et species systematice complectens: adjectis lycopodineis, et descriptionibus novarum et rariorum specierum: cum tabulis aeneis quinque. Kiliae: Impensis Bibliopolii novi academici. 
• Berry, Chris (2009). „The Middle Devonian plant collections of Francois Stockmans reconsidered.”. Geologica Belgica. 12 (1–2): 25—30. 
• Bomfleur, B.; McLoughlin, S.; Vajda, V. (20. 3. 2014). „Fossilized Nuclei and Chromosomes Reveal 180 Million Years of Genomic Stasis in Royal Ferns”. Science. 343 (6177): 1376—1377. Bibcode:2014Sci...343.1376B. PMID 24653037. S2CID 38248823. doi:10.1126/science.1249884. CS1 одржавање: Формат датума (веза)
• Christenhusz, Maarten J. M.; Byng, J. W. (2016). „The number of known plants species in the world and its annual increase”. Phytotaxa. Magnolia Press. 261 (3): 201—217. doi:10.11646/phytotaxa.261.3.1 . 
• Christenhusz, Maarten J. M.; Chase, Mark W. (1. 6. 2018). „PPG recognises too many fern genera”. Taxon. 67 (3): 481—487. doi:10.12705/673.2 . CS1 одржавање: Формат датума (веза)
• May, Lenore Wile (1978). „The economic uses and associated folklore of ferns and fern allies”. The Botanical Review. 44 (4): 491—528. S2CID 42101599. doi:10.1007/BF02860848. 
• Schuettpelz, Eric; Rouhan, Germinal; Pryer, Kathleen M.; Rothfels, Carl J.; Prado, Jefferson; Sundue, Michael A.; Windham, Michael D.; Moran, Robbin C.; Smith, Alan R. (1. 6. 2018). „Are there too many fern genera?”. Taxon. 67 (3): 473—480. doi:10.12705/673.1 . CS1 одржавање: Формат датума (веза)
• Stein, W. E.; Mannolini, F.; Hernick, L. V.; Landling, E.; Berry, C. M. (2007). „Giant cladoxylopsid trees resolve the enigma of the Earth's earliest forest stumps at Gilboa”. Nature. 446 (7138): 904—907. Bibcode:2007Natur.446..904S. PMID 17443185. S2CID 2575688. doi:10.1038/nature05705. 
• Radoslaw Janusz Walkowiak (2017). „Classification of Pteridophytes - Short classification of the ferns.” (PDF). IEA Paper. doi:10.13140/RG.2.2.29934.20809. 
• Underwood, L. M. (1903). „The early writers on ferns and their collections.— I. Linnaeus, 1707-1778”. Torreya. 3 (10): 145—150. ISSN 0096-3844. JSTOR 40594126. 
• McCausland, Jim (22. 2. 2019). „Rediscover ferns”. Garden plants. Sunset Magazine. Архивирано из оригинала 30. 10. 2021. г. Приступљено 22. 11. 2019. CS1 одржавање: Формат датума (веза)
• „Pteridopsida: Fossil Record”. Plants: Pteridopsida. University of California Museum of Paleontology. Приступљено 23. 11. 2019. CS1 одржавање: Формат датума (веза)
• „Classifying and identifying ferns”. Science Learning Hub (на језику: енглески). The University of Waikato. 3. 9. 2018. Приступљено 24. 11. 2019. CS1 одржавање: Формат датума (веза)
• Mickel, John T.; Wagner, Warren H.; Gifford, Ernest M.; et al. (4. 2. 2019). „Fern”. Encyclopædia Britannica. Приступљено 24. 11. 2019. CS1 одржавање: Формат датума (веза)
• Hassler, Michael; Schmitt, Bernd (2. 11. 2019). „Checklist of Ferns and Lycophytes of the World”. World Ferns. Botanical Garden of the Karlsruhe Institute of Technology. Архивирано из оригинала 2. 9. 2017. г. Приступљено 25. 11. 2019. CS1 одржавање: Формат датума (веза)
• Pryer, Kathleen M.; Smith, Alan R.; Rothfels, Carl (2009). „Polypodiopsida”. Tree of Life. 
• A classification of the ferns and their allies.
• A fern book bibliography.
• Register of fossil Pteridophyta
• Watson, L. and M. J. Dallwitz (2004 onwards). The Ferns (Filicopsida) of the British Isles. Архивирано 3 март 2016 на сајту Wayback Machine

Спољашње везе

• Ontario Ferns
• Tree of Life Web Project: Filicopsida Архивирано на сајту Wayback Machine (14. јануар 2009)
• A classification of the ferns and their allies
• A fern book bibliography
• Register of fossil Pteridophyta
• L. Watson and M.J. Dallwitz (2004 onwards). The Ferns (Filicopsida) of the British Isles. Архивирано на сајту Wayback Machine (3. март 2016)
• Non-seed plant images at bioimages.vanderbilt.edu
• Ferns and Pteridomania in Victorian Scotland
• Non-seed plant images at bioimages.vanderbilt.edu
• "American Fern Society"
• "British Pteridological Society"
• Checklist of Ferns and Lycophytes of the World
• Images of ferns of Hawaii
• Encyclopedia Britaanica: Fern