Пређи на садржај

Preživari

С Википедије, слободне енциклопедије
(преусмерено са Ruminant)

Preživari
Vremenski raspon: rani eocensadašnjost
Preživari
Naučna klasifikacija e
Domen: Eukaryota
Carstvo: Animalia
Tip: Chordata
Klasa: Mammalia
Red: Artiodactyla
Kladus: Ruminantiamorpha
Spaulding et al., 2009
Podred: Ruminantia
Scopoli, 1777
Porodice

Preživari (lat. Ruminantia) su podred sisara iz reda papkara koji vare biljnu hranu tako što je najpre progutaju i omekšaju u prednjem delu želuca, nakon čega povrate nedovoljno svarenu masu nazad u usta i ponovo je žvaću.[2] Proces ponovljenog žvakanja radi dodatnog usitnjavanja hrane se naziva preživanje.[3][4]

Otprilike 200 vrsta preživara uključuje domaće i divlje vrste.[5] Preživački sisari uključuju goveda, sva domaća i divlja goveda, koze, ovce, žirafe, jelene, gazele i antilope.[6] Takođe je sugerisano da su se notoungulati takođe oslanjali na ruminaciju, za razliku od drugih atlantogenata koji se oslanjaju na tipičniju fermentaciju zadnjeg creva,[7] iako to nije sasvim sigurno.[8]

Sistem organa za varenje

[уреди | уреди извор]

Želudac preživara se sastoji od četiri komore: burag, mrežavac, listavac i sirište. U buragu i sirištu preživara nalaze se milioni mikroorganizama (bakterije, protozoe i gljivice) koji pomažu pri varenju hrane. U ustima se žvakanjem vrši usitnjavanje delova hrane, čime se povećava površina na koju će dalje delovati mikroorganizmi i njihovi enzimi. Prilikom žvakanja dolazi do lučenja pljuvačnih žlezda koje produkuju veliku količinu pljuvačke. U zavisnosti od ishrane, veći preživari proizvode od 40 do 150 litara pljuvačke na dan.

Iz usta hrana putem jednjaka dolazi do buraga i mrežavca gde dolazi do formiranja dva sloja materijala. Sloj krupnijeg materijala se sabija i periodičnim kontrakcijama buraga vraća u usnu duplju na preživanje nakon čega se ponovo guta. Sloj usitnjenog materijala prolazi kroz proces mikrobiološke fermentacije kojom se vlakna, posebno celuloza i hemiceluloza razlažu na masne kiseline koje su primarni izvor energije za preživare. U buragu nastaje velika količina gasova, među kojima i visokoenergetski metan. Burag i mrežavac su u osnovi jedan deo, ali sa različitim funkcijama. Mrežavac određuje da li sadržaj treba da bude vraćen na preživanje ili gurnut u listavac.

Listavac je karakterističan po velikom broju listastih režnjeva, koji obezbeđuju veliku apsorpcionu površinu (oko 4 do 5 m²). U njemu se vrši apsorpcija vode, masnih kiselina, fosfora i natrijuma. Sirište je žlezdani deo želuca. U njemu dolazi do sekrecije hlorovodonične kiseline i enzima koji služe za varenje proteina i ugljenih hidrata.

Iz želuca delimično svarena hrana dolazi do tankog creva, gde se meša sa žuči, pankreasnim sokom i crevnim sokom. Dolazi do varenja preostalih ugljenih hidrata, proteina i masti, kao i do apsorpcije istih, zajedno sa mineralnim materijama. Nakon tankog, hrana prelazi u debelo crevo, gde se vrši resorpcija vode i formiranje izmeta.

Taksonomija i evolucija

[уреди | уреди извор]
Impala guta, a zatim regurgitira hranu - ponašanje poznato kao „žvakanje preživara”

Hofmann i Stjuart su podelili preživare u tri glavne kategorije na osnovu njihove vrste hrane i navika u ishrani: birače koncentrata, srednje vrste i one koji jedu travu/grubu hranu, uz pretpostavku da navike u ishrani kod preživara izazivaju morfološke razlike u njihovim digestivnim sistemima, uključujući pljuvačne žlezde, veličina buraga i papile buraga.[9][10] Međutim, Vudal je otkrio da postoji mali stepen korelacije između sadržaja vlakana u ishrani preživara i morfoloških karakteristika, što znači da kategoričke podele preživara od strane Hofmana i Stjuarta zahtevaju dalja istraživanja.[11]

Takođe, neki sisari su pseudoruminatori, koji imaju želudac sa tri dela umesto četiri kao preživari. Hippopotamidae (koji se sastoji od nilskih konja) su dobro poznati primeri. Pseudopreživari, kao i tradicionalni preživari, su fermentori prednjeg creva i većina preživara ili žvaće povraćenu hranu. Međutim, njihova anatomija i način varenja značajno se razlikuju od anatomije preživara sa četiri komore.[6]

Monogastrični biljojedi, kao što su nosorozi, konji, zamorci i kunići, nisu preživari, jer imaju jednostavan jednokomorni stomak. Ovi fermentatori zadnjeg creva vare celulozu u uvećanom cekumu. Kod manjih fermentatora zadnjeg creva reda Lagomorpha (zečevi, kunići i pike), cekotropi koji se formiraju u slepom crevu prolaze kroz debelo crevo i zatim se ponovo gutaju kako bi se omogućila još jedna prilika da apsorbuju hranljive materije.

Ruminantiamorpha je celokupni kladus definisanih artiodaktila, prema Spoldingu i saradnicima, koji je opisuju kao „Ruminantia plus svi izumrli taksoni koji su bliže povezani sa postojećim članovima Ruminantia nego sa bilo kojom drugom živom vrstom.”[12] Spolding je grupisao neke rodove familije Anthracotheriidae unutar Ruminantiamorpha (mada ne u Ruminantia), dok je druge stavio u sestrinsku kladus, Cetancodontamorpha.

Tragulidae su bazalna familija u Ruminantia.[13] Predački kariotip Ruminantia je 2n = 48, slično papkarima.[13]

Položaj Ruminantia unutar Artiodactyla može se predstaviti na sledećem kladogramu:[14][15][16][17][18]

Artiodactyla 

Tylopoda (kamele)

 Artiofabula 

  Suina (svinje)

 Cetruminantia 
 Ruminantia (preživari) 

 Tragulidae

 Pecora

 Cetancodonta/Whippomorpha 

 Hippopotamidae

 Cetacea (kitovi)

Podred Preživari (Ruminantia):

Prema nekim izvorima podredu Ruminantia ne pripadaju sve vrste koje preživaju.[23] Vrste podreda Tylopoda (koje pripadaju rodu kamila i porodici Hippopotamidae) su klasifikovane kao pseudopreživari.[23] U slučaju nekih drugih krupnih životinja koje pasu npr. konja i kengura, do razgradnje hrane procesom fermentacije dolazi u debelom crevu, do čega je došlo prilagođavanjem ishrani velikom količinom hrane niskog kvaliteta.

  1. ^ Clauss, M.; Rossner, G. E. (2014). „Old world ruminant morphophysiology, life history, and fossil record: exploring key innovations of a diversification sequence” (PDF). Annales Zoologici Fennici. 51 (1–2): 80—94. S2CID 85347098. doi:10.5735/086.051.0210. 
  2. ^ „Ruminant anatomy and physiology : Dairy Extension : University of Minnesota Extension”. www.extension.umn.edu (на језику: енглески). Архивирано из оригинала 07. 05. 2017. г. Приступљено 8. 5. 2017. 
  3. ^ „Rumination: The process of foregut fermentation”. 
  4. ^ „Ruminant Digestive System” (PDF). 
  5. ^ Fernández, Manuel Hernández; Vrba, Elisabeth S. (2005-05-01). „A complete estimate of the phylogenetic relationships in Ruminantia: a dated species-level supertree of the extant ruminants”. Biological Reviews (на језику: енглески). 80 (2): 269—302. ISSN 1469-185X. PMID 15921052. S2CID 29939520. doi:10.1017/s1464793104006670. 
  6. ^ а б Fowler, M.E. (2010). " https://books.google.com/books?id=Z2XBSPBZU3EC&printsec=frontcover#v=onepage&q&f=false.  Недостаје или је празан параметар |title= (помоћ). Medicine and Surgery of Camelids[мртва веза]", Ames, Iowa: Wiley-Blackwell. Chapter 1 General Biology and Evolution addresses the fact that camelids (including camels and llamas) are not ruminants, pseudo-ruminants, or modified ruminants.
  7. ^ Animal Structure & Function Архивирано 2012-05-02 на сајту Wayback Machine. Sci.waikato.ac.nz. Retrieved on 2011-11-27.
  8. ^ Richard F. Kay, M. Susana Bargo, https://books.google.com/books?id=lFEgAwAAQBAJ&printsec=frontcover#v=onepage&q&f=false.  Недостаје или је празан параметар |title= (помоћ). Early Miocene Paleobiology in Patagonia: High-Latitude Paleocommunities of the Santa Cruz Formation[мртва веза], Cambridge University Press, 11/10/2012
  9. ^ Ditchkoff, S. S. (2000). „A decade since "diversification of ruminants": has our knowledge improved?” (PDF). Oecologia. 125 (1): 82—84. Bibcode:2000Oecol.125...82D. PMID 28308225. S2CID 23923707. doi:10.1007/PL00008894. Архивирано из оригинала (PDF) 2011-07-16. г. 
  10. ^ Reinhold R Hofmann, 1989."Evolutionary steps of ecophysiological and diversification of ruminants: a comparative view of their digestive system". Oecologia, 78:443–457
  11. ^ Woodall, P. F. (1992-06-01). „An evaluation of a rapid method for estimating digestibility”. African Journal of Ecology (на језику: енглески). 30 (2): 181—185. ISSN 1365-2028. doi:10.1111/j.1365-2028.1992.tb00492.x. 
  12. ^ а б в Spaulding, M.; O'Leary, M. A.; Gatesy, J. (2009). Farke, Andrew Allen, ур. „Relationships of Cetacea (Artiodactyla) Among Mammals: Increased Taxon Sampling Alters Interpretations of Key Fossils and Character Evolution”. PLoS ONE. 4 (9): e7062. Bibcode:2009PLoSO...4.7062S. PMC 2740860Слободан приступ. PMID 19774069. doi:10.1371/journal.pone.0007062. 
  13. ^ а б Kulemzina AI, Yang F, Trifonov VA, Ryder OA, Ferguson-Smith MA, Graphodatsky AS (2011) Chromosome painting in Tragulidae facilitates the reconstruction of Ruminantia ancestral karyotype. Chromosome Res.
  14. ^ Beck, N.R. (2006). „A higher-level MRP supertree of placental mammals”. BMC Evol Biol. 6: 93. PMC 1654192Слободан приступ. PMID 17101039. doi:10.1186/1471-2148-6-93. 
  15. ^ O'Leary, M.A.; Bloch, J.I.; Flynn, J.J.; Gaudin, T.J.; Giallombardo, A.; Giannini, N.P.; Goldberg, S.L.; Kraatz, B.P.; Luo, Z.-X.; Meng, J.; Ni, X.; Novacek, M.J.; Perini, F.A.; Randall, Z.S.; Rougier, G.W.; Sargis, E.J.; Silcox, M.T.; Simmons, N.B.; Spaulding, M.; Velazco, P.M.; Weksler, M.; Wible, J.R.; Cirranello, A.L. (2013). „The Placental Mammal Ancestor and the Post-K-Pg Radiation of Placentals”. Science. 339 (6120): 662—667. Bibcode:2013Sci...339..662O. PMID 23393258. S2CID 206544776. doi:10.1126/science.1229237. hdl:11336/7302Слободан приступ. 
  16. ^ Song, S.; Liu, L.; Edwards, S.V.; Wu, S. (2012). „Resolving conflict in eutherian mammal phylogeny using phylogenomics and the multispecies coalescent model”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 109 (37): 14942—14947. Bibcode:2012PNAS..10914942S. PMC 3443116Слободан приступ. PMID 22930817. doi:10.1073/pnas.1211733109Слободан приступ. 
  17. ^ dos Reis, M.; Inoue, J.; Hasegawa, M.; Asher, R.J.; Donoghue, P.C.J.; Yang, Z. (2012). „Phylogenomic datasets provide both precision and accuracy in estimating the timescale of placental mammal phylogeny”. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 279 (1742): 3491—3500. PMC 3396900Слободан приступ. PMID 22628470. doi:10.1098/rspb.2012.0683Слободан приступ. 
  18. ^ Upham, N.S.; Esselstyn, J.A.; Jetz, W. (2019). „Inferring the mammal tree: Species-level sets of phylogenies for questions in ecology, evolution, and conservation”. PLOS Biology. 17 (12): e3000494. PMC 6892540Слободан приступ. PMID 31800571. doi:10.1371/journal.pbio.3000494Слободан приступ. (see e.g. Fig S10)
  19. ^ „WikiLingue”. Приступљено 11. 5. 2010. 
  20. ^ Hassanin, A.; Douzery, E. (2003). „Molecular and Morphological Phylogenies of Ruminantia and the Alternative Position of the Moschidae”. Systematic Biology. 52 (2): 206—228. PMID 12746147. doi:10.1080/10635150390192726. 
  21. ^ Janis, C., K. Scott. The Interrelationships of Higher Ruminant Families with Special Emphasis on the Members of the Cervoidea. American Museum Novitates. 2893: 1-85. 1987. http://digitallibrary.amnh.org/dspace/handle/2246/5180 Архивирано на веб-сајту Wayback Machine (6. октобар 2014)
  22. ^ Hassanin, A.; Delsuc, F.; Ropiquet, A.; Hammer, C.; Matthee, C.; Ruiz-Garcia, M.; Catzeflis, F.; Areskoug, V.; Nguyen, T. T.; Couloux, A. (2012). „Pattern and Timing of Diversification of Cetartiodactyla (Mammalia, Laurasiatheria), as Revealed by a Comprehensive Analysis of Mitochondrial Genomes”. Comptes Rendus Biologies. 335 (1): 32—50. PMID 22226162. doi:10.1016/j.crvi.2011.11.002. 
  23. ^ а б Whistler, D. P. and S. D. Webb. 2005. New goatlike camelid from the late Pliocene of Tecopa Lake Basin, California Архивирано на веб-сајту Wayback Machine (15. јул 2019). Natural History Museum of Los Angeles County Contributions in Science 503:1-40.

Spoljašnje veze

[уреди | уреди извор]