Vaši
Vaši | |
---|---|
Fahrenholzia pinnata | |
Naučna klasifikacija | |
Domen: | Eukaryota |
Carstvo: | Animalia |
Tip: | Arthropoda |
Klasa: | Insecta |
Nadred: | Psocodea |
Red: | Phthiraptera Haeckel, 1896 |
Podredovi[1] | |
Vaši ili vaške (Phthiraptera) su red insekata, koji obuhvata sekundarno beskrilne predstavnike,[1][2][3] koji žive kao obligatni ektoparaziti ptica i sisara. Red vaši, perojeda i dlakojeda broji preko 4900 vrsta[4], od kojih se 3 smatraju prenosiocima ljudskih bolesti.[5][6] Među sisarima, vaši ne parazitiraju kljunare i ehidne, pojedine torbare (redove Microbiotheria i Notoryctemorhpia), slepe miševe, kitove, morske krave i ljuskavce. Jaja vaši nazivaju se gnjide.
Ekologija
[uredi | uredi izvor]Prosečan broj vaši po domaćinu ima tendenciju da bude veći kod krupnih vrsta ptica nego kod malih.[7] Vaši imaju agregiranu distribuciju među jedinkama ptica, tj. većina vaši živi na nekoliko ptica, dok je većina ptica relativno slobodna od vaši. Ovaj obrazac je izraženiji kod teritorijalnih nego kod kolonijalnih — više društvenih — vrsta ptica.[8] Organizmi domaćini koji rone pod vodom da bi se hranili vodenim plenom imaju manje taksona vaši.[9][10] Ptičiji taksoni koji su sposobni da ispolje snažniju antiparazitsku odbranu — kao što je jači imunski odgovor T ćelija ili veće uropigijalne žlezde — sadrže više taksona ambliceranskih vaški od drugih..[11][12] Smanjenje veličine populacija domaćina može prouzrokovati dugotrajno smanjenje taksonomskog bogatstva vaši,[13] na primer, ptice koje su unete na Novi Zeland tamo su domaćin za manje vrsta vaši nego u Evropi.[14][15] Odnosi polova vaši su uravnoteženiji kod više društvenih domaćina i pristrasniji prema ženkama kod manje društvenih domaćina, verovatno zbog jače izolacije među podpopulacijama vaški (koji žive na odvojenim pticama) u poslednjem slučaju.[16] Izumiranje vrste rezultira izumiranjem vaši specifičnih za domaćina. Promena domaćina je nasumičan događaj za koji se čini da je vrlo retko uspešan, ali se specijacija odvila tokom evolucionih vremenskih skala, tako da se ponekad uspešno ostvaruje.[13]
Vaši mogu smanjiti očekivani životni vek domaćina ako je zaraza teška,[17] ali izgleda da većina ima malo uticaja na svog domaćina. Navika kupanja u prašini kod domaćih kokošaka je verovatno pokušaj ptica da se otarase vaši.[18] Vaši mogu preneti mikrobne bolesti i parazite helminta,[19] ali većina jedinki ceo životni ciklus provede na jednom domaćinu i mogu da se prenesu na novog domaćina samo oportunistički.[18] Išnoceranske vaši mogu smanjiti efekat termoregulacije perja; tako jako zaražene ptice gube više toplote od drugih.[20] Infestacija vašima je nedostatak u kontekstu seksualnog rivalstva.[21][22]
Evolucija
[uredi | uredi izvor]Phthiraptera vaši su članovi Psocodea (ranije Psocoptera), reda koji sadrži knjiške vaši, vaši kore i lisne muve. U okviru Psocodea, vaši se nalaze u podredu Troctomorpha, i najbliže su porodici Liposcelididae.[23] Najstarija potvrđena fosilna vaš je ptičja vaš, Megamenopon rasnitsyni, iz Ekfelder Mara, Nemačka, koja datira iz eocena, pre oko 44 miliona godina.[24] Za Saurodectes vrsanskyi iz ranokredne (aptske) formacije Zaza u Burjatiji, Rusija, takođe se sugeriše da je vaš, mada je to za sad okvirna tvrdnja.[25]
Kladogram koji pokazuje položaj Phthiraptera unutar Psocodea:[1]
Psocodea |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Klasifikacija
[uredi | uredi izvor]Phthiraptera je očigledno monofiletska grupa, ujedinjena kao i članovi brojnim izvedenim karakteristikama uključujući njihov parazitizam na toplokrvnim kičmenjacima i kombinaciju njihovih metatorakalnih ganglija sa njihovim trbušnim ganglijama da bi se formirao jedan ventralni nervni spoj.[26]
Grupa vaši je tradicionalno obuhvatala dva reda, prema tipu usnog aparata: Anoplura, koje poseduju usni aparat za sisanje, i Mallophaga, sa usnim aparatom za grickanje. Red Mallophaga se u savremenim klasifikacionim shemama smatra parafiletskim.[4] Red se tradicionalno deli na dva podreda, sisajuće vaši (Anoplura) i vaši koje žvaču (Mallophaga); međutim, kasnije klasifikacije sugerišu da su Mallophaga parafiletske i da su tada prepoznata četiri podreda:[27]
- Amblycera,[28]
- Anoplura, gde spadaju čovečji paraziti telesna, siva i stidna vaš;[29]
- Ischnocera,[30]
- Rhyncophthirina.[31]
Vašima najsrodnijom isodišnom grupom smatra se podred Troctomorpha u okviru knjiških vaši. Stoga bi, prateći filogenetski princip u sistematici insekata, grupa vaši trebalo da se uvrsti u red knjiških vaši.
Nakon što su otkrili da je Phthiraptera ugnežđena u Psocoptera, Phthiraptera, 2021. de Moja et al. su predložili svođenje ranga Phthiraptera na infrared, a četiri podreda na parvred.[1] Ove promene su prihvatili Psocodea dosije vrsta i drugi, sa izuzetkom stavljanja Phthiraptera u infrared Nanopsocetae, kao parvred, sa četiri gore navedene podgrupe. Ove klasifikacije će se verovatno promeniti u budućnosti kao rezultat tekućih filogenetskih istraživanja.[2][3]
Identifikovano je skoro 5.000 vrsta vaši, od kojih oko 4.000 parazitira na pticama i 800 na sisarima. Vaši su prisutne na svim kontinentima u svim staništima koje zauzimaju životinje i ptice domaćini.[27] Ima ih čak i na Antarktiku, gde pingvini nose 15 vrsta vaši (iz rodova Austrogonoides i Nesiotinus).[32] Najstariji poznati zapis o grupi je Megamenopon rasnitsyni iz eocena Nemačke, ali je u suštini moderna forma, koja pripada kladi Amblycera, tako da grupa kao celina verovatno potiče iz mezozoika.[33]
-
Ricinus bombycillae, ambliceranska vaš iz bohemske voštanice
-
Trinoton anserinum, ambliceranska vaš iz labuda grbca
-
Bovicola limbata, kozja vaš. Ova vrsta je polno dimorfna, pri čemu je mužjak manji od ženke.
Reference
[uredi | uredi izvor]- ^ a b v g de Moya, Robert S; Yoshizawa, Kazunori; Walden, Kimberly K O; Sweet, Andrew D; Dietrich, Christopher H; Kevin P, Johnson (2021-06-16). Buckley, Thomas, ur. „Phylogenomics of Parasitic and Nonparasitic Lice (Insecta: Psocodea): Combining Sequence Data and Exploring Compositional Bias Solutions in Next Generation Data Sets”. Systematic Biology (na jeziku: engleski). 70 (4): 719—738. ISSN 1063-5157. PMID 32979270. doi:10.1093/sysbio/syaa075.
- ^ a b Johnson, Kevin P.; Smith, Vincent S. (2021). „Psocodea species file online, Version 5.0”. Pristupljeno 2021-11-03.
- ^ a b „Catalogue of Life, Phthiraptera Haeckel, 1896”. 2021. Arhivirano iz originala 05. 11. 2021. g. Pristupljeno 2021-11-03.
- ^ a b Hellenthal RA., Price RD. 2003. Phthiraptera. In: Resh VH., Cardé RT. (eds) Encyclopedia of Insects. Academic Press: San Diego, CA, USA. ISBN 978-0-12-586990-4. str. 879–882.
- ^ Powers J, Badri T. Pediculosis Corporis. [Updated 2020 Jun 25]. In: StatPearls [Internet]. Treasure Island (FL): StatPearls Publishing; 2020 Jan-. Available from: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK482148/
- ^ Sangaré AK, Doumbo OK, Raoult D. Management and Treatment of Human Lice. Biomed Res Int. 2016 (2016): 8962685. [PMC free article] [PubMed] [Reference list]
- ^ Rózsa (1997). „Patterns in the abundance of avian lice (Phthiraptera: Amblycera, Ischnocera)” (PDF). Journal of Avian Biology. 28 (3): 249—254. JSTOR 3676976. doi:10.2307/3676976.
- ^ Rékási J, Rozsa L, Kiss BJ (1997). „Patterns in the distribution of avian lice (Phthiraptera: Amblycera, Ischnocera)” (PDF). Journal of Avian Biology. 28 (2): 150—156. CiteSeerX 10.1.1.506.730 . JSTOR 3677308. doi:10.2307/3677308.
- ^ Felsõ B, Rózsa L (avgust 2006). „Reduced taxonomic richness of lice (Insecta: Phthiraptera) in diving birds”. The Journal of Parasitology. 92 (4): 867—9. PMID 16995408. S2CID 31000581. doi:10.1645/ge-849.1.
- ^ Felső B, Rózsa L (2007). „Diving behaviour reduces genera richness of lice (Insecta: Phthiraptera) of mammals” (PDF). Acta Parasitologica. 52: 82—85. S2CID 38683871. doi:10.2478/s11686-007-0006-3.
- ^ Møller AP, Rózsa L (januar 2005). „Parasite biodiversity and host defenses: chewing lice and immune response of their avian hosts”. Oecologia. 142 (2): 169—76. Bibcode:2005Oecol.142..169M. PMID 15503162. S2CID 12992951. doi:10.1007/s00442-004-1735-8.
- ^ Møller AP, Erritzøe J, Rózsa L (jun 2010). „Ectoparasites, uropygial glands and hatching success in birds”. Oecologia. 163 (2): 303—11. Bibcode:2010Oecol.163..303M. PMID 20043177. S2CID 11433594. doi:10.1007/s00442-009-1548-x.
- ^ a b Ròzsa L (novembar 1993). „Speciation patterns of ectoparasites and "straggling" lice”. International Journal for Parasitology. 23 (7): 859—64. PMID 8314369. doi:10.1016/0020-7519(93)90050-9.
- ^ Paterson AM, Palma RL, Gray RD (1999). „How Frequently Do Avian Lice Miss the Boat? Implications for Coevolutionary Studies”. Systematic Biology. 48: 214—223. doi:10.1080/106351599260544 .
- ^ MacLeod CJ, Paterson AM, Tompkins DM, Duncan RP (april 2010). „Parasites lost - do invaders miss the boat or drown on arrival?”. Ecology Letters. 13 (4): 516—27. PMID 20455925. doi:10.1111/j.1461-0248.2010.01446.x.
- ^ Rózsa L, Rékási J, Reiczigel J (1996). „Relationship of host coloniality to the population ecology of avian lice (Insecta: Phthiraptera)” (PDF). Journal of Animal Ecology. 65 (2): 242—248. JSTOR 5727. doi:10.2307/5727.
- ^ Brown CR, Brown MB, Rannala B (1995). „Ectoparasites reduce long-term survivorship of their avian host” (PDF). Proceedings of the Royal Society of London B. 262 (1365): 313—319. S2CID 13869042. doi:10.1098/rspb.1995.0211.
- ^ a b Capinera JL (2008). Encyclopedia of Entomology. Springer Science & Business Media. str. 838—844. ISBN 978-1-4020-6242-1.
- ^ Barlett CM (1993). „Lice (Amblycera and Ischnocera) as vectors of Eulimdana spp. (Nematoda: Filarioidea) in Charadriiform birds and the necessity of short reproductive periods in adult worms”. Journal of Parasitology. 75 (1): 85—91. JSTOR 3283282. doi:10.2307/3283282.
- ^ Booth DT, Clayton DH, Block BA (1993). „Experimental demonstration of the energetic cost of parasitism in free-ranging hosts” (PDF). Proceedings of the Royal Society of London B. 253 (1337): 125—129. Bibcode:1993RSPSB.253..125B. S2CID 85731062. doi:10.1098/rspb.1993.0091. Arhivirano iz originala (PDF) 2010-06-10. g. Pristupljeno 2010-08-14.
- ^ Clayton (1990). „Mate choice in experimentally parasitized rock doves: lousy males lose” (PDF). American Zoologist. 30 (2): 251—262. doi:10.1093/icb/30.2.251 . Arhivirano iz originala (PDF) 2010-06-10. g. Pristupljeno 2010-08-14.
- ^ Garamszegi LZ, Heylen D, Møller AP, Eens M, De Lope F (2005). „Age-dependent health status and song characteristics”. Behavioral Ecology. 16 (3): 580—591. doi:10.1093/beheco/ari029 .
- ^ Light JE, Smith VS, Allen JM, Durden LA, Reed DL (septembar 2010). „Evolutionary history of mammalian sucking lice (Phthiraptera: Anoplura)”. BMC Evolutionary Biology. 10 (1): 292. PMC 2949877 . PMID 20860811. doi:10.1186/1471-2148-10-292.
- ^ Wappler T, Smith VS, Dalgleish RC (avgust 2004). „Scratching an ancient itch: an Eocene bird louse fossil”. Proceedings. Biological Sciences. 271 Suppl 5 (suppl_5): S255—8. PMC 1810061 . PMID 15503987. doi:10.1098/rsbl.2003.0158.
- ^ Rasnitsyn AP, Zherikhin VV (1999). „First fossil chewing louse from the lower Cretaceous of Baissa, Transbaikalia (Insecta, Pediculida= Phthiriaptera, Saurodectidae fam. n.).”. Russian Entomological Journal. 8 (4): 253—5.
- ^ Ax P (2013). Multicellular Animals: Volume II: The Phylogenetic System of the Metazoa. Springer Science & Business Media. str. 303—307. ISBN 978-3-662-10396-8.
- ^ a b Smith V. „Phthiraptera.info”. International Society of Phthirapterists. Pristupljeno 25. 10. 2015.
- ^ „Amblycera - an overview | ScienceDirect Topics”. www.sciencedirect.com. Pristupljeno 2021-01-21.
- ^ „Anoplura - an overview | ScienceDirect Topics”. www.sciencedirect.com. Pristupljeno 2021-01-21.
- ^ „Ischnocera - an overview | ScienceDirect Topics”. www.sciencedirect.com. Pristupljeno 2021-01-21.
- ^ „Rhyncophthirina”. Oxford Reference (na jeziku: engleski). doi:10.1093/oi/authority.20110803100419107. Pristupljeno 2021-01-21.
- ^ Banks JC, Paterson AM (2004). „A penguin-chewing louse (Insecta : Phthiraptera) phylogeny derived from morphology”. Invertebrate Systematics. 18 (1): 89—100. S2CID 53516244. doi:10.1071/IS03022.
- ^ Wappler T, Smith VS, Dalgleish RC (avgust 2004). „Scratching an ancient itch: an Eocene bird louse fossil”. Proceedings. Biological Sciences. 271 Suppl 5 (suppl_5): S255—8. PMC 1810061 . PMID 15503987. doi:10.1098/rsbl.2003.0158.
Spoljašnje veze
[uredi | uredi izvor]- National Pesticide Information Center – Understanding and Controlling Lice
- body and head lice on the University of Florida/Institute of Food and Agricultural Sciences Featured Creatures Web site
- crab louse on the University of Florida/Institute of Food and Agricultural Sciences Featured Creatures Web site
- Pediculus humanus capitis head louse facts, myths, life cycle at MetaPathogen
- Parasitic Insects, Mites and Ticks: Genera of Medical and Veterinary Importance