Медоносна пчела

Zapadna medonosna pčela; Vremenski raspon: oligocen-danas PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Status ugroženosti
	; Nedovoljno podataka (IUCN 3.1)
Naučna klasifikacija
Domen:	Eukaryota
Carstvo:	Animalia
Tip:	Arthropoda
Klasa:	Insecta
Red:	Hymenoptera
Porodica:	Apidae
Rod:	Apis
Vrsta:	A. mellifera
Binomno ime
	Apis mellifera; Linnaeus, 1758
Podvrste
	31 trenutno priznata, pogledajte spisak
Sinonimi
	Apis mellifica Linnaeus, 1761; Apis gregaria Geoffroy, 1762; Apis cerifera Scopoli, 1770; Apis daurica Fischer von Waldheim, 1843; Apis mellifica germanica Pollmann, 1879; Apis mellifica nigrita Lucas, 1882; Apis mellifica mellifica lehzeni Buttel-Reepen, 1906 (Unav.); Apis mellifica mellifica silvarum Goetze, 1964 (Unav.);

Medonosna pčela (lat. Apis mellifera, Apis mellifica), ostali nazivi: evro-afrička medonosna pčela, zapadna medonosna pčela, domaća pčela, vrsta je pčele koja spada u red himenoptera i podred apokrita.^[2]^[3] Od 20.000 poznatih vrsta pčela, samo šest do jedanaest proizvodi i skladišti med. Ljudi tradicionalno uzgajaju četiri vrste, to su Apis mellifera ((evropsko-afrička) medonosna pčela), Apis florea (mala indijska pčela), Apis cerana i Apis dorsata (velika indijska pčela). One se gaje još iz vremena starog Egipta. Rasprostranjena je po celom svetu i jedino se ova vrsta uzgaja u košnicama. Istovremeno, njene osobine dobro su poznate pa uzgajivači je nazivaju domaća pčela.

Zapadna medonosna pčela je bila jedan od prvih pripitomljenih insekata i to je osnovna vrsta koju do danas uzgajaju pčelari, kako za proizvodnju meda, tako i za oprašivanje. Uz ljudsku pomoć, zapadna medonosna pčela sada zauzima svaki kontinent osim Antarktika. Zbog rasprostranjenog uzgoja ova je vrsta najvažniji poljoprivredni oprašivač u svetu. Opstanku zapadne medonosne pčele prete štetočine i bolesti, posebno gnjide Varroa i sindrom propasti pčelinjih kolonija. Prema podacima iz 2019. godine, na crvenoj listi IUCN zapadna medonosna pčela je navedena kao vrsta sa deficitarnim podacima, jer brojne studije pokazuju da je vrsta pretrpela značajan pad populacije u Evropi; međutim, nije jasno da li se to odnosi na smanjenje populacije divljih ili domestikovanih kolonija. Potrebna su dalja istraživanja kako bi se omogućilo razlikovanje divljih i nedivljih kolonija radi utvrđivanja statusa konzervacije vrste u divljini.^[4]

Podela

Koženikov ovu vrstu medonosne pčele deli na dve podvrste: crnu ili tamnu (Apis mellifera mellifica L.) i žutu (Apis mellifica faciata L.). Osnova za ovu podelu je boja pigmenta kutikule. Podvrste se dele na rase ili sojeve, koji imaju nazive prema kraju u kom su nastali.

Medonosna pčela ima četiri osnovne rase određene prema boji pigmenta kutikule, kubitalni indeks, dužini jezika pčela radilica, sklonosti prema prirodnom rojenju, sklonosti prema krađi, otpornosti prema bolestima i sl. Te rase su:

tamna evropska pčela (Apis mellifica var. mellifica L.)
kavkaska siva pčela (Apis mellifica var. caucasica Gorb.)
italijanska pčela (Apis mellifica var. ligustica Spin.)
kranjska pčela (Apis mellifica. var carnica Polm.)

Poreklo i razvoj

Medonosna pčela je vrsta insekta koji potiče iz jugoistočne Azije (uključujući Filipine). Prvi tragovi medonosne pčele nađeni su na fosilu od pre 40 miliona godina tokom eokenskog perioda. Pre oko 30 miliona godina pčele su razvile svoju prvu društvenu zajednicu.

Medonosna, kao najzastupljenija pčela, verovatno potiče iz tropske Afrike odakle se širila prema Evropi i Aziji. Naziva se i zapadna pčela. Postoji mnogo podvrsta koje su se adaptirale na svoj geografski i klimatski prostor. 1622. godine prvi evropski kolonisti donose podvrstu Apis mellifera mellifera u Ameriku. Američki urođenici pčelu su nazivali „čovekov beli let“.

Razvojni ciklus

Tip	Jaje	Larva	Zatvoreno leglo	Lutka	Prosečan razvojni period (dana do izlaska)	Početak plodnosti	Dužina tela	Težina na izbijanju
Matica	do 3. dana	do 8. i po dana	7. i po dan	8. dan do izbijanja	16. dan	23. dana i više	18—22 mm	približno 200 mg
Radilica	do 3. dana	do 9. dana	9. dan	10. dan do izbijanja (11. ili 12. dan poslednjeg prelivanja)	21. dan (domet: 18—22 dana)	—	12—15 mm	približno 100 mg
Trut	do 3. dan	do 9. i po dana	10. dan	10. dan do izbijanja	24 dana	oko 38 dana	15—17 mm	približno 200 mg

Opšte osobine

Medonosna pčela živi u društvima koja su sastavljena od velikog broja radilica, čiji broj varira od 20 do 80.000 jedinki, jedne matice i u sezoni pčelinje paše od nekoliko stotina do nekoliko hiljada trutova — mužjaka. Pčela kao jedinka je nesposobna za život i kao takva brzo propada.

Pčelinje društvo je čvrsto izgrađena zajednica, u kojoj je posao skladno raspoređen. Sav rad pojedinca jedino služi društvu, pa se može uporediti sa organizmom gde svaka ćelija ima svoju funkciju.

Sastav pčelinjeg društva

Pčelinje društvo sastoji se od ženskih (matica, radilice) i muških (trutovi) članova društva.

Matica

Matica je jedina polno zrela ženka u pčelinjem društvu, čiji je zadatak nošenje jaja i time obezbeđivanje opstanka društva, kao i držanje pčelinjeg društva na okupu putem feromona koje luči. Iz oplođenih jaja se razvijaju ženke (radilice ili matice), dok iz neoplođenih se razvijaju mužjaci (trutovi). Dnevno matica može sneti od 2500 do 5000 jaja.

Jedno pčelinje društvo može da ima samo jednu maticu. Ukoliko se desi da se izleže više matica, doći će do podele društva prirodnim rojenjem, ili pak do sukoba među maticama rivalkama, gde će najjača i najsposobnija ostati, što se dešava pri tihoj smeni matica.

Maticu oplođavaju trutovi. Tokom života matica izleće iz košnice samo jednom pri parenju i, izuzetno, ako dođe do rojenja. Oplođena matica polaže jaja u ćelije saća. Iz najvećeg broja jaja izlegu se radilice, iz malog broja trutovi, a iz nekoliko posebno ugrađenih matičnjaka matice.

Matica se od pčele radilice razlikuje i po izgledu: njeno telo je mnogo duže i trbušni deo tela je otvorenije (bronzane) boje, noge su duže, a leđa bez dlačica. Na zadnjim nogama ona nema korice za odlaganje cvetnog praha (kao radilice), a oblik njene žaoke je drugačiji nego kod radilice.

Matica se u košnici kreće u pravcu kretanja Sunca. Ujutro je na istočnom delu košnice, u podne je između središnjih ramova, a uveče na zapadnoj strani.

Radilica

Telo pčele: A — Glava, B — Grudi i C — Abdomen

Radilica je polno nerazvijena ženka pčele. Izleže se iz oplođenih jaja i od polaganja jaja do izleganja jedinke prođe 21 dan. Ona obavlja sve poslove u pčelinjem društvu: hrani leglo, sakuplja nektar, cvetni prah, propolis (pčelinju smolu), gradi saće, održava temperaturu i vlažnost vazduha u košnici, održava čistoću, brani košnicu od uljeza, hrani i neguje maticu, proizvodi med, mleč. Broj radilica u društvu je promenljiv i zavisi od rase pčela, godišnjeg doba, plodnosti matice. Dužina života radilice je takođe promenljiv i pre svega zavisi od godišnjeg doba.

Trut

Trut je polno razvijen mužjak i u jednoj košnici ih je od pet do šest stotina. Izuzetno, može ih biti i više hiljada. Izleže se iz neoplođenih jaja tzv. devičanskim rađanjem (partenogenezom). Cilj truta je sparivanje sa maticom. Za razliku od ženki oni ne poseduju žaoku.

Nešto je veći od radilice, a manji od matice. Služi uglavnom da održava mikroklimu u košnici, za oplođavanje matice i za podršku radilicama u smislu sigurnosti. Ako se desi da izlegne veći broj trutova nego što košnica može da izdržava, radilice ih izbace iz košnice, imaju pristup i drugim društvima. Mogu da komuniciraju sa trutovima iz drugih košnica.

Ne mogu samostalno da se hrane, hrane ih radilice.

Stan pčela

Pčele opstaju u mračnom prostoru koji je zaštićen od spoljašnjih negativnih uticaja (toplote, hladnoće, vlage). Takva mesta u prirodi se nalaze u šupljinama drveća, stena, u zemlji. Pčele koje žive u takvim sredinama nazivaju se divlje pčele. One se ni anatomski, ni morfološki ni po instinktima ne razlikuju od pčela koje uzgaja čovek. Čovek pčelama jedino pruža zaštićen prostor — košnicu — i stavlja ih pod kontrolu njihovih instinkta.

Sva mesta u kojima pčele žive mogu se, u širem smislu, nazvati košnicama. Prema Svetskoj pčelarskoj organizaciji, računa se da na svetu ima oko 45 miliona košnica sa pčelinjim društvima.

Da bi moglo da živi pčelinje društvo, ono u košnici izgrađuje svoj stan. Stan mora da ima otvor kroz koji ulaze, odnosno izlaze pčele i naziva se leto. Za boravljenje, razvoj i smeštaj rezerve hrane (meda i polena), pčele od voska kog luče izgrađuju saće. Saće izgrađuju mlade pčele radilice od voska koji je proizvod njihovih voštanih žlezda. Saće je od šestougaonih komora i služi kao skladište meda, polena, perge ili razvoj budućih generacija. Saće se deli na radiličko i trutovsko saće.

Pčelarstvo

Pčelarstvom se ljudi bave od davnina i ono spada u najstarija zanimanja ljudi. Od različitog broja insekata, čovek je izabrao da za svoje potrebe gaji jedino pčele, bumbare i svilene bube, u neznatnom broju i neke druge. Pčele se gaje gotovo na svim kontinentima i zemljama sveta.

Medonosna pčela je kolonijalni insekt kog obično neguju, hrane i transportuju pčelari. Ti ljudi se još zovu apiterapisti i berači meda.

Medonosna pčela sakuplja nektar i skladišti ga kao med u svom saću. Od nektara i meda pčela za sebe stvara energiju i mišiće za letenje, kao i za zagrevanje košnice tokom zimskog perioda. Medonosne pčele takođe skupljaju i polen koji snabdeva pčelu proteinima za rast. Tokom dugog negovanja pčele od strane čoveka, ona je razvila sposobnost da proizvede više meda nego što je to društvu potrebno.

Pčelari obično pripreme mesto (košnicu) za društvo gde će ono živeti i skladištiti med. Osnovne vrste košnica koje se koriste na prostoru bivše Jugoslavije su: AŽ (Alberti-Žnideršičeva), DB (Dadan-Blatova), LR (Langstrot-Rutova) i pološka. Postoji još čitav niz vrsta košnica koje se koriste. Uglavnom se radi o košnicama koje su pčelari sami izumeli misleći da će s njima lakše manipulisati i da će imati bolji prinos meda.

Moderne košnice omogućavaju pčelarima transport pčela, tj. prenos s jednog podneblja na drugo, u zavisnosti od cvetanja određene medonosne biljke.

U hladnim podnebljima neki pčelari košnice stavljaju u zatvorene prostore kako bi društvima bilo lakše da prezime.

Genom

Ženske pčele su diploidne i imaju 32 hromozoma, dok su mužjaci haploidni i imaju samo 16.

Od 28. oktobra 2006, Konzorcijum za sekvenciranje genoma medonosne pčele je u potpunosti sekvencirao i analizirao genom Apis mellifera, zapadne medonosne pčele. Od 2007. pažnja je posvećena poremećaju kolapsa kolonija, opadanju kolonija zapadnih medonosnih pčela u brojnim regionima.

Zapadna pčela je treći insekt, posle voćne mušice i komarca, čiji je genom mapiran. Prema naučnicima koji su analizirali njen genetski kod, medonosna pčela je nastala u Africi i proširila se u Evropu u dve drevne migracije.^[5] Naučnici su otkrili da su geni povezani sa mirisom brojniji od onih za ukus, i evropska medonosna pčela ima manje gena koji regulišu imunitet od voćne mušice i komaraca.^[6] Sekvenca genoma je takođe otkrila da nekoliko grupa gena, posebno onih koji se odnose na cirkadijalni ritam, više liče na one kod kičmenjaka nego kod od drugih insekata. Još jedno značajno otkriće iz studije genoma pčele je da je zapadna medonosna pčela bila prvi insekt koji je otkriven sa funkcionalnim sistemom metilacije DNK pošto su funkcionalni ključni enzimi (DNK metiltransferaza-1 i -3) identifikovani u genomu. Metilacija DNK je jedan od važnih mehanizama u epigenetici za proučavanje ekspresije i regulacije gena bez promene sekvence DNK, kao i modifikacija aktivnosti DNK.^[7] Kasnije je identifikovano da metilacija DNK igra važnu ulogu u regulaciji gena i splajsovanju gena.^[8] Ovaj genom je neobičan po tome što ima malo transpozivnih elemenata, iako su oni bili prisutni u evolucionoj prošlosti (pronađeni su ostaci i fosili) i evoluirali su sporije od onih kod vrsta muva.^[6]

Od 2018. nova verzija genoma pčele je dostupna na NCBI (Amel_HAv3.1, BioProject ID: PRJNA471592).^[9] Ovaj sklop sadrži skele pune dužine hromozoma, što znači da su podaci o sekvenci za svaki hromozom susedni, a ne podeljeni između više delova koji se nazivaju skele. Postojanje visoko susednog referentnog genoma za vrstu omogućava detaljnija istraživanja evolucionih procesa koji utiču na genom, kao i preciznije procene, na primer, diferencijacije između populacija i raznolikosti unutar populacija.

Važan proces koji oblikuje genom medonosne pčele je mejotička rekombinacija, čija je stopa jako povišena kod medonosnih pčela i drugih društvenih insekata iz reda Hymenoptera u poređenju sa većinom drugih eukariotskih vrsta osim gljiva i protozoa.^[10] Razlog za povišene stope rekombinacije kod društvenih Hymenoptera nije u potpunosti shvaćen, ali jedna teorija je da je to povezano sa njihovim društvenim ponašanjem. Povećana genetska raznolikost koja je rezultat visokih stopa rekombinacije mogla bi da učini radnice manje ranjivim na parazite i olakša njihovu specijalizaciju za različite zadatke u koloniji.^[10]

Opasnosti i opstanak

Paraziti, bolesti i pesticidi

Populacije zapadne medonosne pčele suočavaju se sa pretnjama za njihov opstanak, što dovodi do sve većeg interesa za druge vrste oprašivača, kao što je obični istočni bumbar.^[11] Populacije Severne Amerike i Evrope bile su ozbiljno osiromašene infestacijom Varroa grinja tokom ranih 1990-ih, a američki pčelari su bili dodatno pogođeni poremećajem kolapsa kolonija 2006. i 2007. godine.^[12] Neke podvrste Apis mellifera pokazuju prirodnu higijenu osetljivu na varou, na primer Apis mellifera lamarckii^[13] i Apis mellifera carnica.^[14] Poboljšane uzgojne prakse i hemijski tretmani protiv Varroa grinja spasili su većinu komercijalnih operacija; nove rase pčela počinju da smanjuju zavisnost pčelara od akaricida. Populacije divljih pčela su se znatno smanjile tokom ovog perioda; polako se oporavljaju, prvenstveno u blagim klimatskim uslovima, zbog prirodne selekcije na otpornost na Varroa i ponovnog naseljavanja otpornih rasa. Iako se generalno veruje da su insekticidi takođe osiromašili pčelinje populacije, posebno kada se koriste preko uputstava na etiketi, pošto pčelinje štetočine i bolesti (uključujući američku gljivicu i trahealne grinje) postaju otporne na lekove, istraživanja u ovom pogledu nisu bila konačna. Studija o uticaju insekticida na bazi neonikotinoida iz 2012. godine pokazala je „odsustvo efekta primećenih u terenskim studijama pri realnim dozama na terenu.“^[15] Nova studija iz 2020. godine otkrila je da neonikotinoidni insekticidi utiču na razvojnu stabilnost medonosnih pčela, posebno haploidnih mužjaka, koji su podložniji neonikotinoidima od diploidnih ženki.^[16] Studija iz 2020. takođe je otkrila da heterozigotnost može igrati ključnu ulogu u smanjenju izloženosti insekticidima.^[16]

Vidi još

Reference

^ De la Rúa, P.; Paxton, R.J.; Moritz, R.F.A.; Roberts, S.; Allen, D.J.; Pinto, M.A.; Cauia, E.; Fontana, P.; Kryger, P.; Bouga, M.; Buechler, R.; Costa, C.; Crailsheim, K.; Meixner, M.; Siceanu, A. & Kemp, J.R. (2014). „Apis mellifera”. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2020.1. International Union for Conservation of Nature. Pristupljeno 27. 4. 2020. e.T42463639A42463665.
^ Michael S. Engel (1999). „The taxonomy of recent and fossil honey bees (Hymenoptera: Apidae: Apis)”. Journal of Hymenoptera Research. 8: 165—196.
^ Lo, N.; Golag, R.S.; Anderson, D.L.; Oldroyd, B.P. (2010). „A molecular phylogeny of the genus Apis suggests that the Giant Honey Bee of the Philippines, A. breviligula Maa, and the Plains Honey Bee of southern India, A. indica Fabricius, are valid species”. Systematic Entomology. 35 (2): 226—233. doi:10.1111/j.1365-3113.2009.00504.x.
^ „Apis mellifera - Conservation Actions”. The IUCN Red List of Threatened Species. Pristupljeno 27. 4. 2020.
^ Charles W. Whitfield, Susanta K. Behura, Stewart H. Berlocher, Andrew G. Clark, J. Spencer Johnston, Walter S. Sheppard, Deborah R. Smith, Andrew V. Suarez, Daniel Weaver & Neil D. Tsutsui (2006). „Thrice out of Africa: ancient and recent expansions of the honey bee, Apis mellifera” (PDF). Science. 314 (5799): 642—645. Bibcode:2006Sci...314..642W. PMID 17068261. S2CID 15967796. doi:10.1126/science.1132772. Arhivirano iz originala (PDF) 29. 9. 2015. g.
^ ^a ^b Honey Bee Genome Sequencing Consortium (2006). „Insights into social insects from the genome of the honeybee Apis mellifera”. Nature. 443 (7114): 931—949. Bibcode:2006Natur.443..931T. PMC 2048586 . PMID 17073008. doi:10.1038/nature05260.
^ Ying Wang, Mireia Jorda, Peter L. Jones, Ryszard Maleszka, Xu Ling, Hugh M. Robertson, Craig A. Mizzen, Miguel A. Peinado & Gene E. Robinson (2006). „Functional CpG methylation system in a social insect”. Science. 314 (5799): 645—647. Bibcode:2006Sci...314..645W. PMID 17068262. S2CID 31709665. doi:10.1126/science.1135213.
^ Li-Byarlay, Hongmei; Li, Yang; Stroud, Hume; Feng, Suhua; Newman, Thomas C; Kaneda, Megan; Hou, Kirk K; Worley, Kim C; Elsik, Christine G; Wickline, Samuel A; Jacobsen, Steven E; Ma, Jian; Robinson, Gene E (2013). „RNA interference knockdown of DNA methyl-transferase 3 affects gene alternative splicing in the honey bee”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 110 (31): 12750—12755. Bibcode:2013PNAS..11012750L. PMC 3732956 . PMID 23852726. doi:10.1073/pnas.1310735110 .
^ Wallberg, Andreas; Bunikis, Ignas; Pettersson, Olga Vinnere; Mosbech, Mai-Britt; Childers, Anna K.; Evans, Jay D.; Mikheyev, Alexander S.; Robertson, Hugh M.; Robinson, Gene E.; Webster, Matthew T. (2019-04-08). „A hybrid de novo genome assembly of the honeybee, Apis mellifera, with chromosome-length scaffolds”. BMC Genomics. 20 (1): 275. ISSN 1471-2164. PMC 6454739 . PMID 30961563. doi:10.1186/s12864-019-5642-0 .
^ ^a ^b Wilfert, L.; Gadau, J.; Schmid-Hempel, P. (april 2007). „Variation in genomic recombination rates among animal taxa and the case of social insects”. Heredity (na jeziku: engleski). 98 (4): 189—197. ISSN 1365-2540. PMID 17389895. doi:10.1038/sj.hdy.6800950 . CS1 održavanje: Format datuma (veza)
^ Petersen, Jessica D.; Reiners, Stephen; Nault, Brian A.; Ollerton, Jeff (24. 7. 2013). „Pollination Services Provided by Bees in Pumpkin Fields Supplemented with Either Apis mellifera or Bombus impatiens or Not Supplemented”. PLoS ONE. 8 (7): e69819. Bibcode:2013PLoSO...869819P. PMC 3722171 . PMID 23894544. doi:10.1371/journal.pone.0069819 . CS1 održavanje: Format datuma (veza)
^ Stefan Lovgren (23. 2. 2007). „Mystery bee disappearances sweeping U.S.”. National Geographic News. Arhivirano iz originala 26. 2. 2007. g. Pristupljeno 10. 3. 2007. CS1 održavanje: Format datuma (veza)
^ https://www.fondazioneslowfood.com/en/ark-of-taste-slow-food/egyptian-honeybee/ Egyptian honeybee Ark of taste
^ Andonov, S. (2014). „Swarming, defensive and hygienic behaviour in honey bee colonies of different genetic origin in a pan-European experiment”. Journal of Apicultural Research. 53 (2): 248—260. Bibcode:2014JApiR..53..248U. S2CID 56261380. doi:10.3896/IBRA.1.53.2.06 . Pristupljeno 10. 10. 2019. CS1 održavanje: Format datuma (veza)
^ Blacquière, T.; Smagghe, G.; van Gestel, C.A.; Mommaerts, V. (maj 2012). „Neonicotinoids in bees: a review on concentrations, side-effects and risk assessment.”. Ecotoxicology. 21 (4): 973—92. Bibcode:2012Ecotx..21..973B. PMC 3338325 . PMID 22350105. doi:10.1007/s10646-012-0863-x. CS1 održavanje: Format datuma (veza)
^ ^a ^b Friedli, Andrea; Williams, Geoffrey R.; Bruckner, Selina; Neumann, Peter; Straub, Lars (mart 2020). „The weakest link: Haploid honey bees are more susceptible to neonicotinoid insecticides”. Chemosphere (na jeziku: engleski). 242: 125145. Bibcode:2020Chmsp.24225145F. PMID 31678852. doi:10.1016/j.chemosphere.2019.125145 . CS1 održavanje: Format datuma (veza)

Literatura

Dr Husnija Ćerimagić - Pčelarstvo, treće izdanje, NIP »Zadrugar«, Sarajevo, 1977.
Slavko Jakovljević - Radovi na pčelinjaku, II izdanje, Beograd, 2001. god.
A. I. Root's The ABC and XYZ of Beekeeping
Molecular confirmation of a fourth lineage in honeybees from the Near East Apidologie 31 (2000) 167–180, accessed Oct 2005
Biesmeijer, Jacobus. "The Occurrence and Context of the Shaking Signal in Honey Bees (Apis mellifera) Exploiting Natural Food Sources". Ethology. 2003.
Collet, T.; Ferreira, K.M.; Arias, M.C.; Soares, A.E.E.; Del Lama, M.A. (2006). „Genetic structure of Africanized honeybee populations (Apis mellifera L.) from Brazil and Uruguay viewed through mitochondrial DNA COI–COII patterns”. Heredity. 97 (5): 329—335. PMID 16955114. doi:10.1038/sj.hdy.6800875.
Lindauer, Martin. "Communication among social bees". Harvard University Press 1971.
Myerscough, Mary R (2003). „Dancing for a decision: a matrix model for nest-site choice by honeybees”. Proc. Royal Soc. Lond. B. 270 (1515): 577—582. PMC 1691286 . PMID 12769456. doi:10.1098/rspb.2002.2293.
Schneider, S. S., P. K. Visscher, Camazine, S. "Vibration Signal Behavior of Waggle-dancers in Swarms of the Honey Bee, Apis mellifera (Hymenoptera: Apidae). Ethology. 1998.

Spoljašnje veze

Pčela — pčelarski internet časopis i baza podataka
Savez pčelarskih organizacija Srbije
FAO: Beekeeping explained
FAO: Honeybee anatomy
IFAS: Apis mellifera
http://bio.acousti.ca/taxonomy/term/153 Sound recordings of Apis mellifera at BioAcoustica]

[iucn-1] De la Rúa, P.; Paxton, R.J.; Moritz, R.F.A.; Roberts, S.; Allen, D.J.; Pinto, M.A.; Cauia, E.; Fontana, P.; Kryger, P.; Bouga, M.; Buechler, R.; Costa, C.; Crailsheim, K.; Meixner, M.; Siceanu, A. & Kemp, J.R. (2014). „Apis mellifera”. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2020.1. International Union for Conservation of Nature. Pristupljeno 27. 4. 2020. e.T42463639A42463665.

[Engel99-2] Michael S. Engel (1999). „The taxonomy of recent and fossil honey bees (Hymenoptera: Apidae: Apis)”. Journal of Hymenoptera Research. 8: 165—196.

[3] Lo, N.; Golag, R.S.; Anderson, D.L.; Oldroyd, B.P. (2010). „A molecular phylogeny of the genus Apis suggests that the Giant Honey Bee of the Philippines, A. breviligula Maa, and the Plains Honey Bee of southern India, A. indica Fabricius, are valid species”. Systematic Entomology. 35 (2): 226—233. doi:10.1111/j.1365-3113.2009.00504.x.

[4] „Apis mellifera - Conservation Actions”. The IUCN Red List of Threatened Species. Pristupljeno 27. 4. 2020.

[Charles_W._Whitfield,_Susanta_K._Behura,_Stewart_H._Berlocher,_Andrew_G._Clark,_J._Spencer_Johnston,_Walter_S._Sheppard,_Deborah_R._Smith,_Andrew_V._Suarez,_Daniel_Weaver_&_Neil_D._Tsutsui_2006_642–645-5] Charles W. Whitfield, Susanta K. Behura, Stewart H. Berlocher, Andrew G. Clark, J. Spencer Johnston, Walter S. Sheppard, Deborah R. Smith, Andrew V. Suarez, Daniel Weaver & Neil D. Tsutsui (2006). „Thrice out of Africa: ancient and recent expansions of the honey bee, Apis mellifera” (PDF). Science. 314 (5799): 642—645. Bibcode:2006Sci...314..642W. PMID 17068261. S2CID 15967796. doi:10.1126/science.1132772. Arhivirano iz originala (PDF) 29. 9. 2015. g.

[genome-6] Honey Bee Genome Sequencing Consortium (2006). „Insights into social insects from the genome of the honeybee Apis mellifera”. Nature. 443 (7114): 931—949. Bibcode:2006Natur.443..931T. PMC 2048586 . PMID 17073008. doi:10.1038/nature05260.

[7] Ying Wang, Mireia Jorda, Peter L. Jones, Ryszard Maleszka, Xu Ling, Hugh M. Robertson, Craig A. Mizzen, Miguel A. Peinado & Gene E. Robinson (2006). „Functional CpG methylation system in a social insect”. Science. 314 (5799): 645—647. Bibcode:2006Sci...314..645W. PMID 17068262. S2CID 31709665. doi:10.1126/science.1135213.

[8] Li-Byarlay, Hongmei; Li, Yang; Stroud, Hume; Feng, Suhua; Newman, Thomas C; Kaneda, Megan; Hou, Kirk K; Worley, Kim C; Elsik, Christine G; Wickline, Samuel A; Jacobsen, Steven E; Ma, Jian; Robinson, Gene E (2013). „RNA interference knockdown of DNA methyl-transferase 3 affects gene alternative splicing in the honey bee”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 110 (31): 12750—12755. Bibcode:2013PNAS..11012750L. PMC 3732956 . PMID 23852726. doi:10.1073/pnas.1310735110 .

[9] Wallberg, Andreas; Bunikis, Ignas; Pettersson, Olga Vinnere; Mosbech, Mai-Britt; Childers, Anna K.; Evans, Jay D.; Mikheyev, Alexander S.; Robertson, Hugh M.; Robinson, Gene E.; Webster, Matthew T. (2019-04-08). „A hybrid de novo genome assembly of the honeybee, Apis mellifera, with chromosome-length scaffolds”. BMC Genomics. 20 (1): 275. ISSN 1471-2164. PMC 6454739 . PMID 30961563. doi:10.1186/s12864-019-5642-0 .

[Wilfert-2007-10] Wilfert, L.; Gadau, J.; Schmid-Hempel, P. (april 2007). „Variation in genomic recombination rates among animal taxa and the case of social insects”. Heredity (na jeziku: engleski). 98 (4): 189—197. ISSN 1365-2540. PMID 17389895. doi:10.1038/sj.hdy.6800950 . CS1 održavanje: Format datuma (veza)

[11] Petersen, Jessica D.; Reiners, Stephen; Nault, Brian A.; Ollerton, Jeff (24. 7. 2013). „Pollination Services Provided by Bees in Pumpkin Fields Supplemented with Either Apis mellifera or Bombus impatiens or Not Supplemented”. PLoS ONE. 8 (7): e69819. Bibcode:2013PLoSO...869819P. PMC 3722171 . PMID 23894544. doi:10.1371/journal.pone.0069819 . CS1 održavanje: Format datuma (veza)

[Lovgren-12] Stefan Lovgren (23. 2. 2007). „Mystery bee disappearances sweeping U.S.”. National Geographic News. Arhivirano iz originala 26. 2. 2007. g. Pristupljeno 10. 3. 2007. CS1 održavanje: Format datuma (veza)

[13] ttps://www.fondazioneslowfood.com/en/ark-of-taste-slow-food/egyptian-honeybee/ Egyptian honeybee Ark of taste

[Andonov2019-14] Andonov, S. (2014). „Swarming, defensive and hygienic behaviour in honey bee colonies of different genetic origin in a pan-European experiment”. Journal of Apicultural Research. 53 (2): 248—260. Bibcode:2014JApiR..53..248U. S2CID 56261380. doi:10.3896/IBRA.1.53.2.06 . Pristupljeno 10. 10. 2019. CS1 održavanje: Format datuma (veza)

[Blacquiere_2012-15] Blacquière, T.; Smagghe, G.; van Gestel, C.A.; Mommaerts, V. (maj 2012). „Neonicotinoids in bees: a review on concentrations, side-effects and risk assessment.”. Ecotoxicology. 21 (4): 973—92. Bibcode:2012Ecotx..21..973B. PMC 3338325 . PMID 22350105. doi:10.1007/s10646-012-0863-x. CS1 održavanje: Format datuma (veza)

[Friedli-2020-16] Friedli, Andrea; Williams, Geoffrey R.; Bruckner, Selina; Neumann, Peter; Straub, Lars (mart 2020). „The weakest link: Haploid honey bees are more susceptible to neonicotinoid insecticides”. Chemosphere (na jeziku: engleski). 242: 125145. Bibcode:2020Chmsp.24225145F. PMID 31678852. doi:10.1016/j.chemosphere.2019.125145 . CS1 održavanje: Format datuma (veza)

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]