Parnoprsti kopitari

Parnoprsti kopitari; Vremenski raspon: donji eocen — današnjost PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
	Žirafe; (Giraffa camelopardalis)
Naučna klasifikacija
Domen:	Eukaryota
Carstvo:	Animalia
Tip:	Chordata
Klasa:	Mammalia
Mirored:	Euungulata
Kladus:	Paraxonia
Red:	Artiodactyla; Owen, 1848
Porodice
	videti u tekstu

Parnoprsti kopitari ili papkari^[1] (lat. Artiodactyla) su veliki red sisara ungulata koji imaju paran broj prstiju na nogama („papci"), kao i karakterističnu građu kostiju skočnog zgloba^[2]. U parnoprste kopitare ubrajamo svinje, nilske konje, kamile i preživare (među kojima su najbrojnija grupa šupljoroga goveda). Red parnoprsti kopitari obuhvata oko 220 savremenih vrsta, koje naseljavaju sve kontinente (u Australiju su ih uneli ljudi)^[3].

Filogenija i sistematika papkara

Slično većini sisarskih redova, parnoprsti kopitari se na evolucionoj sceni pojavljuju tokom donjeg (ranog) Eocena, pre oko 53 miliona godina.^[4] Najraniji predstavnici su bili sitni i kratkonogi, a hranili su se biljnom hranom. Do kraja Eocena već su se odvojile tri grupe, koje i danas žive — Suina (svinje), Tylopoda (kamile i lame) i Ruminantia (preživari). Paralelno sa razvojem ovih grupa parnoprstih kopitara, adaptivnu radijaciju i enormno proširenje areala (u miocenu) doživela je i jedna porodica biljaka — trave (Poaceae). Trave su usled karakteristične građe lista teško svarljive, i samo kod preživara je postojao složen sistem za varenje koji ih je lako mogao variti. Specifičan sistem za varenje omogućio je parnoprstim kopitarima da preuzmu brojnošću i raznovrsnošću dominaciju među kopnenim biljojedima. Poznati miocenski rodovi parnoprstih kopitara su Ampelomeryx, Tauromeryx i Triceromeryx.

Shvatanje filogenetskih odnosa među parnoprstim kopitarima i odnosa parnoprstih kopitara s ostalim sisarskim grupama menjalo se tokom godina, usled nagomilavanja novih informacija (novi fosilni nalazi, molekularna sistematika). Položaj ovog reda u okviru grupe ungulatnih sisara je danas van sumnje, ali se poslednjih godina diskusije vode o tome da li je red parnoprsti kopitari sestrinska grupa redu kitova (u grupi Cetartiodactyla), ili su kitovi evoluirali od neke grupe papkara^[5]^[6]^[7] — predaka nilskih konja,^[8] što onda čini red papkara parafiletskim. Filogenetska klasifikacija priznaje samo monofiletske taksone, a to su grupe koje uključuju sve vrste koje potiču od zajedničkog pretka.

Klasifikacija

Prema Makeni i Belu

Sledeća, danas prevaziđena klasifikaciona shema, data je po autorima Makeni i Belu (1997)^[9] i spisku savremenih porodica koje su dali Vilson i Rider (2005)^[10].

red Artiodactyla — parnoprsti kopitari

podred Suina

porodica † Choeropotamidae

porodica † Entelodontidae

porodica † Sanitheriidae

porodica Suidae — svinje (19 savremenih vrsta)

porodica Tayassuidae — pekari (4 savremene vrste)

podred Tylopoda

porodica † Agriochoeridae

porodica † Anoplotheriidae

porodica † Cainotheriidae

porodica Camelidae — kamile i lame (4 savremene vrste)

porodica † Cebochoeridae

porodica † Dichobunidae

porodica † Helohyidae

porodica † Merycoidodontidae

porodica † Oromerycidae

porodica † Protoceratidae

porodica † Xiphodontidae

podred Cetancodonta

porodica †Anthracotheriidae

porodica Hippopotamidae — nilski konji (2 savremene vrste)

porodica †Raoellidae

podred Ruminantia

infrared Pecora

porodica Antilocapridae — pronghorn antilope (2 savremene vrste)

porodica Bovidae — šupljoroga goveda: goveda, ovce, koze, antilope (135 savremenih vrsta)

porodica Cervidae — jeleni (49 savremenih vrsta)

porodica † Climacoceratidae

porodica † Gelocidae

porodica Giraffidae — žirafa i okapi (2 savremene vrste)

porodica † Hoplitomerycidae

porodica Moschidae - mošusni jeleni (4 savremene vrste)

porodica † Palaeomerycidae

infrared Tragulina

porodica † Amphimerycidae

porodica † Archaeomerycidae

porodica † Hypertragulidae

porodica † Leptomerycidae

porodica † Lophiomerycidae

porodica † Praetragulidae

porodica † Prodremotheriidae

porodica Tragulidae - jelenčići (6 savremenih vrsta)

Prema savremenoj klasifikaciji

Zbog toga što je tradicionalno definisan red Artiodactyla parafiletski takson, jer uključuje vrste koje potiču od zajedničkog pretka, ali ne uključuje sve njegove potomke. Tradicionalni red Artiodactyla i infrared Cetacea su prema novijim klasifikacijama ili svrstani u kladus Cetartiodactyla^[11] ili su kopneni parnoprsti kopitari sa infraredom kitova (Cetacea) svrstani u revidirani red Artiodactyla.^[12]

red Artiodactyla/kladus Cetartiodactyla^[12]^[13]
- podred Tylopoda
  - porodica †Anoplotheriidae?
  - porodica †Cainotheriidae
  - porodica †Merycoidodontidae
  - porodica †Agriochoeridae
  - porodica Camelidae
  - porodica †Oromerycidae
  - porodica †Xiphodontidae
- kladus Artiofabula
  - podred Suina
    - porodica Suidae
    - porodica Tayassuidae
    - porodica †Sanitheriidae
  - kladus Cetruminantia
    - kladus Cetancodontamorpha
      - rod †Andrewsarchus?
      - porodica †Entelodontidae
      - podred Whippomorpha
        porodica †Raoellidae
        
        natporodica Dichobunoidea – parafiletska prema Cetacea i Raoellidae
        porodica †Dichobunidae
        
        porodica †Helohyidae
        
        porodica †Choeropotamidae
        
        porodica †Cebochoeridae
        
        porodica †Mixtotheriidae
        
        infrared Ancodonta
        porodica †Anthracotheriidae – parafiletska prema Hippopotamidae
        
        porodica Hippopotamidae
        
        infrared Cetacea
        parvred †Archaeoceti
        porodica †Pakicetidae
        
        porodica †Ambulocetidae
        
        porodica †Remingtonocetidae
        
        porodica †Basilosauridae
        
        parvred Mysticeti
        natporodica Balaenoidea
        porodica Balaenidae
        
        porodica Cetotheriidae
        
        natporodica Balaenopteroidea
        porodica Balaenopteridae
        
        porodica Eschrichtiidae
        
        parvred Odontoceti
        natporodica Delphinoidea
        porodica Delphinidae
        
        porodica Monodontidae
        
        porodica Phocoenidae
        
        natporodica Physeteroidea
        porodica Kogiidae
        
        porodica Physeteridae
        
        natporodica Platanistoidea
        porodica Iniidae
        
        porodica Lipotidae
        
        porodica Platanistidae
        
        porodica Pontoporiidae
        
        natporodica Ziphioidea
        porodica Ziphidae
    - kladus Ruminantiamorpha
      - podred Ruminantia
        infrared Tragulina
        porodica †Amphimerycidae
        
        porodica †Prodremotheriidae
        
        porodica †Protoceratidae
        
        porodica †Hypertragulidae
        
        porodica †Praetragulidae
        
        porodica Tragulidae
        
        porodica †Archaeomerycidae
        
        porodica †Lophiomerycidae
        
        infrared Pecora
        porodica †Gelocidae
        
        porodica †Palaeomerycidae
        
        porodica Antilocapridae
        
        porodica †Climacoceratidae
        
        porodica Giraffidae
        
        porodica †Hoplitomerycidae
        
        porodica Cervidae
        
        porodica †Leptomerycidae
        
        porodica Moschidae
        
        porodica Bovidae

Interakcije sa ljudima

Domestikacija

Primitivni ljudi su artiodaktile lovili iz različitih razloga: zbog mesa ili krzna, kao i da bi koristili njihove kosti i zube kao oružje ili oruđe. Njihovo pripitomljavanje počelo je oko 8000. godine pre nove ere. Do danas, ljudi su domestikovali koze, ovce, goveda, kamile, lame, alpake i svinje. U početku se stoka koristila prvenstveno za hranu. Njena upotreba za radne aktivnosti ze započela oko 3000 p. n. e.^[14] Postoje jasni dokazi da se antilopa koristila za hranu pre 2 miliona godina u Olduvajskoj klisuri, delu Velike riftovske doline.^[14]^[15] Rani moderni ljudi su se u velikoj meri oslanjali na jelene za hranu, kožu, oruđe i oružje; s padom temperatura i povećanim brojem jelena na kraju pleistocena, oni su postali preferentni plen. Ostatci severnih jelena sačinjavaju 94% kostiju i zuba pronađenih u pećini iznad reke Ceu koja je bila naseljena pre oko 12.500 godina.^[16]

Danas se artiodaktili čuvaju prevashodno radi mesa, mleka i vune, krzna ili kože za odeću. Domaća goveda, vodeni bivoli, jak i kamile se koriste za rad i jahanje, ili kao tovarne životinje.^[17]

Reference

^ „Strogo zaštićene vrste koje se nalaze na Dodacima CITES konvencije i na Dodatku A Uredbe Komisije (EZ) br. 750/2013 od 29. jula 2013. godine koja dopunjuje Uredbu Saveta (EZ) br. 338/97 o zaštiti vrsta divlje faune i flore regulisanjem njihove trgovine”. SlGlasnikPortal.
^ Savage, R. J. G. & Long, M. R. (1986). Mammal Evolution: an illustrated guide. New York: Facts on File. str. 208. ISBN 978-0-8160-1194-0.
^ Pough, F. W.; Janis, C. M.; Heiser, J. B. (2005) [1979]. „Major Lineages of Mammals”. Vertebrate Life (7. izd.). Pearson. str. 539. ISBN 978-0-13-127836-3.
^ Jessica M Theodor; Jörg Erfurt; Grégoire Métais (23. 10. 2007). „The earliest artiodactyls: Diacodexeidae, Dichobunidae, Homacodontidae, Leptochoeridae and Raoellidae”. Ur.: Donald R. Prothero; Scott E. Foss. Evolution of Artiodactyls. Johns Hopkins University. str. 32—58. ISBN 9780801887352.
^ Boisserie, Jean-Renaud; Lihoreau, F.; Brunet, M. (2005). „The position of Hippopotamidae within Cetartiodactyla”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 102 (5): 1537—1541. PMID 15677331. doi:10.1073/pnas.0409518102. Arhivirano iz originala 20. 11. 2018. g. Pristupljeno 9. 6. 2007.
^ „Scientists find missing link between the dolphin, whale and its closest relative, the hippo”. Science News Daily. 25. 1. 2005. Arhivirano iz originala 4. 3. 2007. g. Pristupljeno 18. 6. 2007.
^ Gatesy, J. „More DNA support for a Cetacea/Hippopotamidae clade: the blood-clotting protein gene gamma-fibrinogen”. Molecular Biology and Evolution. 14: 537—543. PMID 9159931.
^ Ursing, B. M.; Arnason, U. (1998). „Analyses of mitochondrial genomes strongly support a hippopotamus-whale clade”. Proceedings of the Royal Society. 265 (1412): 2251. doi:10.1098/rspb.1998.0567.
^ McKenna, Malcolm C.; Bell, Susan K. (1997). Classification of Mammals Above the Species Level. New York: Columbia University Press. ISBN 978-0-231-11012-9. Pristupljeno 16. 3. 2015. CS1 održavanje: Format datuma (veza)
^ Wilson, D. E.; Reeder, D. M. (ur.). Mammal Species of the World (3. izd.). Johns Hopkins University Press. str. 111—184. ISBN 978-0-8018-8221-0.
^ Montgelard, Claudine; Catzeflis, Francois M.; Douzery, Emmanuel (1997). „Phylogenetic relationships of artiodactyls and cetaceans as deduced from the comparison of cytochrome b and 12S rRNA mitochondrial sequences” (PDF). Molecular Biology and Evolution. 14 (5): 550—559. PMID 9159933. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a025792.
^ ^a ^b Spaulding, M.; O'Leary, M. A.; Gatesy, J. (2009). Farke, Andrew Allen, ur. „Relationships of Cetacea (Artiodactyla) Among Mammals: Increased Taxon Sampling Alters Interpretations of Key Fossils and Character Evolution”. PLoS ONE. 4 (9): e7062. Bibcode:2009PLoSO...4.7062S. PMC 2740860 . PMID 19774069. doi:10.1371/journal.pone.0007062.
^ Groves, Colin P.; Grubb, Peter (2011). Ungulate Taxonomy. Baltimore, Maryland: Johns Hopkins University Press. str. 25. ISBN 978-1-4214-0093-8.
^ ^a ^b „Artiodactyl”. Encyclopædia Britannica Online. Encyclopædia Britannica, Inc. 2008. Pristupljeno 17. 10. 2008.
^ McKie, Robin; Editor, Science (22. 9. 2012). „Humans hunted for meat 2 million years ago”. the Guardian. Pristupljeno 26. 10. 2015.
^ „Bones From French Cave Show Neanderthals, Cro-Magnon Hunted Same Prey”. ScienceDaily. 2003. Pristupljeno 17. 10. 2008.
^ Clay, J. (2004). World Agriculture and the Environment: A Commodity-by-Commodity Guide to Impacts and Practices. Washington, D.C., USA: Island Press. ISBN 978-1-55963-370-3.

Literatura

Savage, R. J. G. & Long, M. R. (1986). Mammal Evolution: an illustrated guide. New York: Facts on File. str. 208. ISBN 978-0-8160-1194-0.
Pough, F. W.; Janis, C. M.; Heiser, J. B. (2005) [1979]. „Major Lineages of Mammals”. Vertebrate Life (7. izd.). Pearson. str. 539. ISBN 978-0-13-127836-3.
Wilson, D. E.; Reeder, D. M. (ur.). Mammal Species of the World (3. izd.). Johns Hopkins University Press. str. 111—184. ISBN 978-0-8018-8221-0.

Spoljašnje veze

Ungulate Taxonomy: A new perspective from Groves and Grubb (2011) Архивирано на сајту Wayback Machine (1. децембар 2012)

[1] „Strogo zaštićene vrste koje se nalaze na Dodacima CITES konvencije i na Dodatku A Uredbe Komisije (EZ) br. 750/2013 od 29. jula 2013. godine koja dopunjuje Uredbu Saveta (EZ) br. 338/97 o zaštiti vrsta divlje faune i flore regulisanjem njihove trgovine”. SlGlasnikPortal.

[MamEv-2] Savage, R. J. G. & Long, M. R. (1986). Mammal Evolution: an illustrated guide. New York: Facts on File. str. 208. ISBN 978-0-8160-1194-0.

[Pough2005-3] Pough, F. W.; Janis, C. M.; Heiser, J. B. (2005) [1979]. „Major Lineages of Mammals”. Vertebrate Life (7. izd.). Pearson. str. 539. ISBN 978-0-13-127836-3.

[4] Jessica M Theodor; Jörg Erfurt; Grégoire Métais (23. 10. 2007). „The earliest artiodactyls: Diacodexeidae, Dichobunidae, Homacodontidae, Leptochoeridae and Raoellidae”. Ur.: Donald R. Prothero; Scott E. Foss. Evolution of Artiodactyls. Johns Hopkins University. str. 32—58. ISBN 9780801887352.

[Cetartiodactyla-5] Boisserie, Jean-Renaud; Lihoreau, F.; Brunet, M. (2005). „The position of Hippopotamidae within Cetartiodactyla”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 102 (5): 1537—1541. PMID 15677331. doi:10.1073/pnas.0409518102. Arhivirano iz originala 20. 11. 2018. g. Pristupljeno 9. 6. 2007.

[ScienceNews-6] „Scientists find missing link between the dolphin, whale and its closest relative, the hippo”. Science News Daily. 25. 1. 2005. Arhivirano iz originala 4. 3. 2007. g. Pristupljeno 18. 6. 2007.

[DNA-7] Gatesy, J. „More DNA support for a Cetacea/Hippopotamidae clade: the blood-clotting protein gene gamma-fibrinogen”. Molecular Biology and Evolution. 14: 537—543. PMID 9159931.

[Genomes-8] Ursing, B. M.; Arnason, U. (1998). „Analyses of mitochondrial genomes strongly support a hippopotamus-whale clade”. Proceedings of the Royal Society. 265 (1412): 2251. doi:10.1098/rspb.1998.0567.

[McKenna_&_Bell-9] McKenna, Malcolm C.; Bell, Susan K. (1997). Classification of Mammals Above the Species Level. New York: Columbia University Press. ISBN 978-0-231-11012-9. Pristupljeno 16. 3. 2015. CS1 održavanje: Format datuma (veza)

[10] Wilson, D. E.; Reeder, D. M. (ur.). Mammal Species of the World (3. izd.). Johns Hopkins University Press. str. 111—184. ISBN 978-0-8018-8221-0.

[montgelard97-11] Montgelard, Claudine; Catzeflis, Francois M.; Douzery, Emmanuel (1997). „Phylogenetic relationships of artiodactyls and cetaceans as deduced from the comparison of cytochrome b and 12S rRNA mitochondrial sequences” (PDF). Molecular Biology and Evolution. 14 (5): 550—559. PMID 9159933. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a025792.

[spaulding2009-12] Spaulding, M.; O'Leary, M. A.; Gatesy, J. (2009). Farke, Andrew Allen, ur. „Relationships of Cetacea (Artiodactyla) Among Mammals: Increased Taxon Sampling Alters Interpretations of Key Fossils and Character Evolution”. PLoS ONE. 4 (9): e7062. Bibcode:2009PLoSO...4.7062S. PMC 2740860 . PMID 19774069. doi:10.1371/journal.pone.0007062.

[13] Groves, Colin P.; Grubb, Peter (2011). Ungulate Taxonomy. Baltimore, Maryland: Johns Hopkins University Press. str. 25. ISBN 978-1-4214-0093-8.

[britannica-14] „Artiodactyl”. Encyclopædia Britannica Online. Encyclopædia Britannica, Inc. 2008. Pristupljeno 17. 10. 2008.

[15] McKie, Robin; Editor, Science (22. 9. 2012). „Humans hunted for meat 2 million years ago”. the Guardian. Pristupljeno 26. 10. 2015.

[16] „Bones From French Cave Show Neanderthals, Cro-Magnon Hunted Same Prey”. ScienceDaily. 2003. Pristupljeno 17. 10. 2008.

[17] Clay, J. (2004). World Agriculture and the Environment: A Commodity-by-Commodity Guide to Impacts and Practices. Washington, D.C., USA: Island Press. ISBN 978-1-55963-370-3.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

Нормативна контрола
Државне	Француска BnF подаци Немачка Израел Сједињене Државе Јапан Чешка
Остале	Енциклопедија Британика