Seme

Seme je reproduktivni biljni organ prisutan samo kod golosemenica i skrivenosemenica kojim biljka preživljava nepovoljne uslove spoljašnje sredine i u kome se nalazi klica, začetak nove biljke. Razvija se iz semenog zametka, posle oplođenja. Na njemu se razlikuju: semenjača i jezgro.

Jezgro sadrži klicu (embrion) i endosperm, ili samo klicu. Klica nastaje iz diploidnog zigota, haploidne jajne ćelije spojene sa haploidnom spermatičnom ćelijom polena. Endosperm ima triploidan broj hromozoma jer nastaje spajanjem sekundarne, centralne ćelije embrionove kesice koja je diploidna sa drugom (haploidnom) spermatičnom ćelijom polena. Kod golosemenica endosperm je haploidan i formiran je pre oplođenja pa se naziva i primarni.

Semenjača je slabije ili jače razvijena opna, jednoslojna ili višeslojna, koja nastaje od integumenata semenog zametka. Na njoj se obično uočava pupčani ožiljak (hilum)(bela tačka kod semena divljeg kestena) i mikropila otvor kroz koji seme upija vlagu i kroz koji korenak prorasta pri klijanju. Semenjača može da ima i druge dodatke (arilus, kurinkulus, krioca...)

Veličina, masa i oblik semena jako variraju kod različitih vrsta biljaka. Posebno velika semena imaju neke palme kao što je Dvojni kokos Lodoicea maldivica (J.F.Gmelin) Persoon i do 20 kg, a najsitnija su kod orhideja (stoti delovi miligrama). Interesantan je primer rogača (Ceratonia siliqua L.) čija su semena toliko postojane (nepromenljive) mase od 0,2g, da su služila kao tegovi za merenje dragog kamenja i bisera pa je (karat) dobio naziv po rogaču.

Svaka biljka obrazuje veliki broj plodova i semena (ili samo semena kod golosemenica) kojima se rasprostire i time obezbeđuje opstanak sopstvene vrste. Svako zrno se ne razvija u novu biljku. Mnoga semena dospevaju u nepovoljne uslove za klijanje i razviće. Stvaranjem velikog broja semena se, u stvari, obezbeđuje da se što veći njihov broj nađe u povoljnim uslovima i razvije u novu biljku.

Istorija

Prve kopnene biljke evoluirale su pre oko 468 miliona godina,^[1] i one su se razmnožavale pomoću spora. Najstarije biljke koje su nosile seme bile su golosemenice, koje nisu imale jajnike koji bi sadržali seme, a nastale su negde tokom kasnog devonskog perioda (pre 416 miliona do 358 miliona godina).^[2] Od ovih ranih golosemenica, semenske paprati su evoluirale tokom perioda karbona (359. do pre 299 miliona godina); imale su ovule koje su se nosile u kupuli,^[3] i one su bile grupe okružujućih grana koje su se mogle koristiti za zaštitu semena u razvoju.^[4]

Produkcija semena

Seme se proizvodi u nekoliko srodnih grupa biljaka, a njihov način proizvodnje razlikuje angiosperme („zatvoreno seme“) od golosemenica („golo seme“). Seme angiosperme se proizvodi u tvrdoj ili mesnatoj strukturi koja se zove plod koji obuhvata seme radi zaštite kako bi se obezbedio zdrav rast. Neki plodovi imaju slojeve i tvrdog i mesnatog materijala. Kod golosemenica se ne razvija nikakva posebna struktura koja bi obuhvatila seme, koje počinje svoj razvoj „golo“ na listovima šišarki. Međutim, seme se prekriva ljuskama šišarki dok se razvijaju kod nekih vrsta četinara.

Proizvodnja semena u prirodnim biljnim populacijama uveliko varira iz godine u godinu kao odgovor na vremenske varijable, insekte i bolesti, i unutrašnje cikluse unutar samih biljaka. U periodu od 20 godina, na primer, šume koje se sastoje od borovine i kratkolisnog bora proizvele su od 0 do skoro 5,5 miliona zdravih semenki bora po hektaru.^[5] U ovom periodu bilo je šest neznatnih, pet loših i devet dobrih semenskih useva, kada je ocenjivano za proizvodnju adekvatnih sadnica za prirodnu reprodukciju šuma.

Tipovi semena

Prema vrsti hranljivog tkiva i mestu gde se ono nalazi razlikuje se:

seme sa endospermom (albuminsko), kod kojih endosperm čini glavnu masu, dok je klica neznatan deo semena; najrasprostranjeniji je tip semema; imaju ga žitarice i sve ostale trave, biljke iz porodice pomoćnica (Solanaceae), ljiljana (Liliaceae) sve golosemenice i dr.
seme bez endosperma (eksalbuminsko) kod kojih kotiledoni apsorbuju sav ili skoro sav endosperm tako da on ne postoji ili se nalaze jedan do dva sloja ovog tkiva; takvo je seme leptirnjača (Fabaceae), glavočika (Asteraceae), ruža (Rosaceae), krstašica (Brassicaceae) itd.
seme sa perispermom hranljivim tkivom vegetativnog porekla jer nastaje od nucelusa; imaju ga predstavnici porodice karanfila (Caryophyllaceae), Chenopodiaceae i dr.
seme sa endospermom i perispermom sadrži hranljivo tkivo dvojnog porekla i ređe se javlja; ima ga npr. biber.

Struktura

Klica (embrion)

Klica nastaje deobama oplođene jajne ćelije. Na njoj se razlikuju sledeći delovi:

korenak ili radikula,
stabaoce ispod klicinih listića ili hipokotil
klicini listići ili kotiledoni
stabaoce iznad klicinih listića ili epikotil
pupoljčić ili plumula

Semenjača

Semenjača (lat. testa = cigla, crep, ljuska, kora) je deo semena koji se nalazi na površini samog semena i štiti jezgro. Semenjača nastaje od integumentana ili integumenta ukoliko postoji samo jedan.

Retko u sastav semenjače ulazi i deo nucelusa. Semenjača ima pre svega mehaničku ulogu. Zbog toga su zidovi ćelija semenjače često debeli, odrveneli ili oplutnjali. Samo kod onih biljaka gde je seme stalno zaštićeno plodovim omotačem semenjača je vrlo tanka, često sastavljena samo iz dva do tri, ponekad samo od jednog sloja ćelija (na primer: žitarice, breskva, šljiva itd.). Međutim, ako plodov omotač ne štiti dovoljno seme ili seme rano izlazi iz ploda, semenjača je vrlo čvrsta i kožasta (pasulj, grašak), koštana (vinova loza), ili korasta (mak). Semenjača kod semena nekih biljaka ima razne skulpture u vidu kvržica, udubljenja, bodlji ili krila.^[6]

Funkcije

Seme ima nekoliko funkcija za biljke koje ih proizvode. Ključne među ovim funkcijama su ishrana embriona, disperzija na novu lokaciju i mirovanje tokom nepovoljnih uslova. Seme je u osnovi sredstvo za reprodukciju, a većina semena je proizvod seksualne reprodukcije koja proizvodi remiksovanje genetskog materijala i varijabilnosti fenotipa na koje deluje prirodna selekcija. Seme biljaka sadrži endofitne mikroorganizme koji mogu da obavljaju različite funkcije, od kojih je najvažnija zaštita od bolesti.^[7]

Semenski mikrobiom

Seme sadrži raznoliku mikrobnu zajednicu.^[9]^[10] Većina ovih mikroorganizama se prenosi sa semena na sadnice u razvoju.^[8]

Reference

^ McGhee, George R. Jr. (2013-11-12). When the Invasion of Land Failed: The Legacy of the Devonian Extinctions (na jeziku: engleski). Columbia University Press. ISBN 978-0-231-16057-5.
^ Mary Bagley (2014-02-22). „Devonian Period: Climate, Animals & Plants”. livescience.com (na jeziku: engleski). Pristupljeno 2022-01-02.
^ Bora, Lily (2010). Principles of Paleobotany (na jeziku: engleski). Mittal Publications. ISBN 978-81-8293-024-7.
^ Taylor, Edith L.; Taylor, Thomas N.; Krings, Michael (2009-01-21). Paleobotany: The Biology and Evolution of Fossil Plants (na jeziku: engleski). Academic Press. ISBN 978-0-08-055783-0.
^ Cain M.D., Shelton M.G. (2001). „Twenty years of natural loblolly and shortleaf pine seed production on the Crossett Experimental Forest in southeastern Arkansas”. Southern Journal of Applied Forestry. 25 (1): 40—45. doi:10.1093/sjaf/25.1.40 .
^ Kojić, M , Pekić, S , Dajić, Z : Botanika 9. izdanje Izdavačka kuća „Draganić” Beograd, 2004
^ Matsumoto H, Fan X, Wang Y, Kusstatscher P, Duan J, Wu S, et al. (januar 2021). „Bacterial seed endophyte shapes disease resistance in rice”. Nature Plants. 7 (1): 60—72. doi:10.1038/s41477-020-00826-5. CS1 održavanje: Format datuma (veza)
^ ^a ^b Abdelfattah, Ahmed; Wisniewski, Michael; Schena, Leonardo; Tack, Ayco J. M. (2021). „Experimental evidence of microbial inheritance in plants and transmission routes from seed to phyllosphere and root”. Environmental Microbiology (na jeziku: engleski). 23 (4): 2199—2214. ISSN 1462-2920. doi:10.1111/1462-2920.15392.
^ Nelson, Eric B. (2018-01-01). „The seed microbiome: Origins, interactions, and impacts”. Plant and Soil (na jeziku: engleski). 422 (1): 7—34. ISSN 1573-5036. S2CID 38490116. doi:10.1007/s11104-017-3289-7.
^ Wassermann, Birgit; Cernava, Tomislav; Müller, Henry; Berg, Christian; Berg, Gabriele (2019-07-24). „Seeds of native alpine plants host unique microbial communities embedded in cross-kingdom networks”. Microbiome. 7 (1): 108. ISSN 2049-2618. PMC 6651914 . PMID 31340847. doi:10.1186/s40168-019-0723-5.

Literatura

Bewley, J.Derek; Black, Michael; Halmer, Peter, ur. (2006). The encyclopedia of seeds : science, technology and uses. Wallingford: CABI. ISBN 978-0-85199-723-0. Pristupljeno 2015-12-15.
Martin, A. C. (novembar 1946). „The Comparative Internal Morphology of Seeds.”. American Midland Naturalist. 36 (3): 513—660. Bibcode:1946AMNat..36..513M. JSTOR 2421457. doi:10.2307/2421457. CS1 održavanje: Format datuma (veza)
M. B. McDonald, Francis Y. Kwong (eds.). Flower Seeds: Biology and Technology. CABI. 2005. ISBN 0-85199-906-9.]
T.T. Kozlowski, ur. (1972). Seed Biology Volume III. Elsevier. ISBN 0-323-15067-5. Pristupljeno 2014-02-17. also available on line Volume I
Edred John Henry Corner. The Seeds of Dicotyledons. Cambridge University Press. 1976. ISBN 0-521-20688-X.]
United States Forest Service. Woody Plant Seed Manual. 1948
Stuppy, W. Glossary of Seed and Fruit Morphological Terms. Royal botanical gardens, Kew 2004
APG (2003). „An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II”. Botanical Journal of the Linnean Society. 141 (4): 399—436. doi:10.1046/j.1095-8339.2003.t01-1-00158.x .
APG (2009). „An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III”. Botanical Journal of the Linnean Society. 161 (2): 105—121. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x .
Becker KM (februar 1973). „A Comparison of Angiosperm Classification Systems”. Taxon. 22 (1): 19—50. JSTOR 1218032. doi:10.2307/1218032. CS1 održavanje: Format datuma (veza)
Bell AD (2008). Plant Form. An Illustrated Guide to Flowering Plant Morphology. Portland, Oregon: Timber Press. ISBN 978-0-88192-850-1. Arhivirano iz originala 4. 2. 2021. g. Pristupljeno 28. 8. 2017. CS1 održavanje: Format datuma (veza)
- 1st edition published by Oxford University Press in 1991 ISBN 978-0-19854-219-3
Bell CD, Soltis DE, Soltis PS (avgust 2010). „The age and diversification of the angiosperms re-revisited”. American Journal of Botany. 97 (8): 1296—303. PMID 21616882. S2CID 207613985. doi:10.3732/ajb.0900346. CS1 održavanje: Format datuma (veza)
Chase MW, Reveal JL (2009). „A phylogenetic classification of the land plants to accompany APG III”. Botanical Journal of the Linnean Society. 161 (2): 122—127. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.01002.x .
Cromie, William J. (December 16, 1999). "Oldest Known Flowering Plants Identified By Genes". Harvard University Gazette.
Cronquist A (oktobar 1960). „The divisions and classes of plants”. The Botanical Review. 26 (4): 425—482. S2CID 43144314. doi:10.1007/BF02940572. CS1 održavanje: Format datuma (veza)
Cronquist A (1981). An Integrated System of Classification of Flowering Plants. New York: Columbia University Press. ISBN 978-0-231-03880-5.
Dahlgren RM (februar 1980). „A revised system of classification of the angiosperms”. Botanical Journal of the Linnean Society. 80 (2): 91—124. doi:10.1111/j.1095-8339.1980.tb01661.x. CS1 održavanje: Format datuma (veza)
Dahlgren RM (februar 1983). „General aspects of angiosperm evolution and macrosystematics”. Nordic Journal of Botany. 3 (1): 119—149. doi:10.1111/j.1756-1051.1983.tb01448.x. CS1 održavanje: Format datuma (veza)
Dilcher D (jun 2000). „Toward a new synthesis: major evolutionary trends in the angiosperm fossil record”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 97 (13): 7030—6. Bibcode:2000PNAS...97.7030D. PMC 34380 . PMID 10860967. doi:10.1073/pnas.97.13.7030 . CS1 održavanje: Format datuma (veza)
Dilcher DL, Cronquist A, Zimmermann, Huldrych H, Stevens P, Stevenson DW, Berry PE (8. 3. 2016). „Angiosperm”. Encyclopedia Britannica. Arhivirano iz originala 3. 5. 2019. g. Pristupljeno 31. 1. 2017. CS1 održavanje: Format datuma (veza)
Heywood VH, Brummitt RK, Culham A, Seberg O (2007). Flowering Plant Families of the World. Richmond Hill, Ontario, Canada: Firefly Books. ISBN 978-1-55407-206-4.
Hill C, Crane P (januar 1982). „Evolutionary Cladistics and the origin of Angiosperms”. Ur.: Joysey KA, Friday AE. Problems of Phylogenetic Reconstruction. Special Volumes. 21. London: Systematics Association. str. 269—361. ISBN 978-0-12-391250-3. CS1 održavanje: Format datuma (veza)
Lersten NR (2004). Flowering plant embryology with emphasis on economic species. Ames, Iowa: Blackwell Pub. ISBN 9780470752678. Arhivirano iz originala 2. 2. 2021. g. Pristupljeno 28. 8. 2017. CS1 održavanje: Format datuma (veza)
Pooja (2004). Angiosperms. New Delhi: Discovery. ISBN 9788171417889. Arhivirano iz originala 26. 7. 2020. g. Pristupljeno 7. 1. 2016. CS1 održavanje: Format datuma (veza)
Raven PH, Evert RF, Eichhorn SE (2004). Biology of Plants (7th izd.). W.H. Freeman.
Sattler R (1973). Organogenesis of Flowers. A Photographic Text-Atlas. University of Toronto Press.
Simpson MG (2010). Plant Systematics (2nd izd.). Academic Press. ISBN 9780080922089. Arhivirano iz originala 26. 4. 2017. g. Pristupljeno 28. 8. 2017. CS1 održavanje: Format datuma (veza)
Soltis PS, Soltis DE (april 2016). „Ancient WGD events as drivers of key innovations in angiosperms”. Current Opinion in Plant Biology. 30: 159—65. PMID 27064530. doi:10.1016/j.pbi.2016.03.015 . CS1 održavanje: Format datuma (veza)
Takhtajan A (jun 1964). „The Taxa of the Higher Plants above the Rank of Order”. Taxon. 13 (5): 160—164. JSTOR 1216134. doi:10.2307/1216134. CS1 održavanje: Format datuma (veza)
Takhtajan A (1980). „Outline of the Classification of Flowering Plants (Magnoliophyta)”. Botanical Review. 46 (3): 225—359. JSTOR 4353970. S2CID 30764910. doi:10.1007/bf02861558.
Zeng L, Zhang Q, Sun R, Kong H, Zhang N, Ma H (septembar 2014). „Resolution of deep angiosperm phylogeny using conserved nuclear genes and estimates of early divergence times”. Nature Communications. 5 (4956): 4956. Bibcode:2014NatCo...5.4956Z. PMC 4200517 . PMID 25249442. doi:10.1038/ncomms5956. CS1 održavanje: Format datuma (veza)

Spoljašnje veze

Royal Holloway, University of London: The Seed Biology Place
The Millennium Seed Bank Project Kew Garden's ambitious preservation project
The Svalbard Global Seed Vault – a backup facility for the world's seed banks
Plant Physiology online: Types of Seed Dormancy and the Roles of Environmental Factors Arhivirano na sajtu Wayback Machine (9. фебруар 2014)
Canadian Grain Commission:Seed characters used in the identification of small oilseeds and weed seeds
The Seed Site: collecting, storing, sowing, germinating, and exchanging seeds, with pictures of seeds, seedpods and seedlings.
BioNet škola Архивирано на сајту Wayback Machine (26. jul 2015)

[1] McGhee, George R. Jr. (2013-11-12). When the Invasion of Land Failed: The Legacy of the Devonian Extinctions (na jeziku: engleski). Columbia University Press. ISBN 978-0-231-16057-5.

[2] Mary Bagley (2014-02-22). „Devonian Period: Climate, Animals & Plants”. livescience.com (na jeziku: engleski). Pristupljeno 2022-01-02.

[3] Bora, Lily (2010). Principles of Paleobotany (na jeziku: engleski). Mittal Publications. ISBN 978-81-8293-024-7.

[4] Taylor, Edith L.; Taylor, Thomas N.; Krings, Michael (2009-01-21). Paleobotany: The Biology and Evolution of Fossil Plants (na jeziku: engleski). Academic Press. ISBN 978-0-08-055783-0.

[5] Cain M.D., Shelton M.G. (2001). „Twenty years of natural loblolly and shortleaf pine seed production on the Crossett Experimental Forest in southeastern Arkansas”. Southern Journal of Applied Forestry. 25 (1): 40—45. doi:10.1093/sjaf/25.1.40 .

[6] Kojić, M , Pekić, S , Dajić, Z : Botanika 9. izdanje Izdavačka kuća „Draganić” Beograd, 2004

[7] Matsumoto H, Fan X, Wang Y, Kusstatscher P, Duan J, Wu S, et al. (januar 2021). „Bacterial seed endophyte shapes disease resistance in rice”. Nature Plants. 7 (1): 60—72. doi:10.1038/s41477-020-00826-5. CS1 održavanje: Format datuma (veza)

[onlinelibrary.wiley.com-8] Abdelfattah, Ahmed; Wisniewski, Michael; Schena, Leonardo; Tack, Ayco J. M. (2021). „Experimental evidence of microbial inheritance in plants and transmission routes from seed to phyllosphere and root”. Environmental Microbiology (na jeziku: engleski). 23 (4): 2199—2214. ISSN 1462-2920. doi:10.1111/1462-2920.15392.

[9] Nelson, Eric B. (2018-01-01). „The seed microbiome: Origins, interactions, and impacts”. Plant and Soil (na jeziku: engleski). 422 (1): 7—34. ISSN 1573-5036. S2CID 38490116. doi:10.1007/s11104-017-3289-7.

[10] Wassermann, Birgit; Cernava, Tomislav; Müller, Henry; Berg, Christian; Berg, Gabriele (2019-07-24). „Seeds of native alpine plants host unique microbial communities embedded in cross-kingdom networks”. Microbiome. 7 (1): 108. ISSN 2049-2618. PMC 6651914 . PMID 31340847. doi:10.1186/s40168-019-0723-5.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]