Skeletni sistem

Kostur preusmerava ovde. Za druge upotrebe pogledajte stranicu Kostur (višeznačna odrednica).

Nazivi i oznake
MeSH	D012863
Anatomska terminologija

Kostur ili skelet (od grčkog σκελετός, skeletos, u značenju suvo telo, mumija) je deo tela kod složenijih životinja, uključujući i čoveka, sa osnovnom ulogom potpore organizma. Postoje dve vrste kostura ili skeleta: egzoskelet (spoljašnji kostur) i endoskelet (unutrašnji kostur). Termin potiče od grčki σκελετός (skeletós), sa značenjem „isušen”. U svakodnevnom govoru, pod „kosturom“ ili „skeletom“ nečega može se tumačiti kao suštinska potpora datog bića, pojave ili predmeta.

Za pravilno funkcionisanje skeleta kod kičmenjaka jako su bitni elementi kalcijum i fosfor.

Tipovi skeleta

Postoje dva glavna tipa skeleta: čvrsti i fluidni. Čvrsti skeleti mogu da budu unutrašnji, zvani endoskelet, ili spoljašnji, zvani egzoskelet, i mogu se dalje klasifikovati kao gipki (elastični/pokretni) ili kruti (tvrdi/nepokretni). Fluidni skeleti su uvek unutrašnji.

Egzoskelet

Glavni članak: Egzoskelet

Egzoskelet mrava

Egzoskeleti su spoljašnji, i prisutni su kod mnogih beskičmenjaka; ograđuju i štite meka tkiva i organe tela. Neke vrste egzoskeleta podležu periodičnim mitarenjima tokom rasta životinje, kao što je slučaj kod mnogih zglavkara uključujući insekte i rakove.

Egzoskelet insekata nije jedini vid zaštite. On osim zaštite služi kao površina za vezivanje mišića, kao vodonepropusna zaštita protiv isušivanja, i kao čulni organ koji formira interakcije sa okruženjem. Ljuska školjki isto tako vrši ove funkcije, izuzev što u većini slučajeva nema osetnu funkciju.

Spoljašnji skelet može da bude prilično težak u odnosu na sveukupnu masu životinje, tako da su na kopnu organizmi koji imaju egzoskelet uglavnom relativno mali. Nešto veće vodene životinje mogu da podržavaju egzoskelet, jer je njegova težina manje značajan faktor pod vodom. Južna gigantska školjka, vrsta ekstremno velike slanovodne školjke u Tihom okeanu, ima egzoskelet koji je masivan u pogledu veličine i težine. Syrinx aruanus je vrsta morskog puža sa veoma velikom ljuskom.

Endoskelet

Glavni članak: Endoskelet

Endoskelet slepog miša.

Kostur dabra na displeju u Osteološkom muzeju, Oklahoma Siti, Oklahoma.

Endoskelet je unutrašnja struktura podrške životinje, koja se sastoji od mineralizovanog tkiva i koji je tipičan za kičmenjake. Endoskeleti variraju po kompleksnosti od onih koji služe jedino za podršku (kao što je slučaj kod sunđera), do onih koji služe kao mesta vezivanja za mišiće i kao mehanizam za prenos mišićne sile. Pravi endoskelet je izveden iz mezodermnog tkiva. Takvi skeleti su prisutni kod bodljokožaca i hordata.

Biljni skeleti

Biljni skeleti imaju sposobnost povijanja; stoga kad se stres primeni na skeletalnu strukturu, ona se deformiše i zatim vraća u svoje početno stanje. Ova skeletalna struktura se koristi kod nekih beskičmenjaka, na primer u prevoju dvodelnih školjki ili mezogleji žarnjaka, kao što je meduza. Gipki skeletoni su korisni, jer su samo mišićne kontrakcije potrebne za savijanje skeleta; nakon relaksacije mišića, skelet se vraća u svoj početni oblik. Hrskavičavo tkivo je materijal od koga gipki skeleti mogu da budu formirani. Većina gipkih skeleta je formirana od mešavine proteina, polisaharida, i vode. Radi dodatnih strukturnih ili zaštitnih funkcija, gipki skeleti mogu da budu podržani krutim skeletima. Organizmi koji imaju gipke skelete tipično žive u vodi, koja podržava telesnu strukturu u odsustvu krutog skeleta.

Kruti kosturi

Kruti kosturi nemaju sposobnost pokretanja kad su pod pritiskom, te formiraju snažni sistem podrške koji se najčešći sreće kod kopnenih životinja. Takav tip kostura se javlja kod životinja koje žive u vodi i koristi se prevashodno za zaštitu (kao što je slučaj kod ljuštura vitičnjaka i puževa) ili kod životinja koje se brzo kreću kao dodatna podrška mišićnom sistemu pri plivanju kroz vodu. Kruti skeleti se formiraju od materijala koji sadrže hitin (kod zglavkara), jedinjenja kalcijuma kao što je kalcijum karbonat (kod kamenih korala i mekušaca) i silikate (kod silikatnih algi i radiolarije).

Citoskelet

Glavni članak: Citoskelet

Citoskelet (gr. kytos = ćelija) se koristi da se stabilizuje i očuva forma ćelija. To je dinamička struktura koja omogućava održavanje oblika ćelije, štiti ćeliju, omogućava ćelijsko kretanje (pomoću struktura kao što su flagele, treplje i lamelipodije), i igra važne uloge u intracelularnom transportu (kretanju vezikula i organela, na primer) i u ćelijskoj podeli.

Fluidi skeleta

Hidrostatički skelet (hidroskelet)

Glavni članak: Hidrostatički skelet

Hidrostatički skelet je polu-kruta, mekana tkivna struktura ispunjena tečnošću pod pritiskom, i okružena mišićima. Uzdužni i kružni mišići oko tela ovih životinja omogućavaju kretanje naizmeničnim produžavanjem i kontrakcijama duž dužine. Hidrostatički skelet je na primer prisutan kod kišne gliste.

Skeletni sistem kičmenjaka

Skelet čovjeka i gorile

Skelet žabe

Skelet ribe

Skelet daje telu čvrstinu, pruža oslonac za pričvršćivanje mišića i štiti osetljive organe (čula i nervni sistem). Nastaje od mezoderma i nalazi se u unutrašnjosti tela (endoskelet). U toku evolucionog razvića kičmenjaka najpre se javio skelet vezivne prirode (horda) koji je kasnije zamenjen hrskavičavim, odnosno koštanim skeletom. Hrskavičav skelet imaju najniži kičmenjaci (kolouste, hrskavičave ribe), dok ostali kičmenjaci počev od košljoriba imaju koštani skelet. U toku embrionalnog razvića skelet se takođe najpre javlja u vezivnoj formi, a kasnije se zamenjuje prvo hrskavičavim, a zatim i koštanim tkivom.

Skelet je po građi vrlo sličan kod svih kičmenjaka. Njega čini:

• osovinski skelet
• skelet ekstremiteta (udova)
• škržni (visceralni) skelet
• kožni skelet

Osovinski skelet

Osovinski skelet čini kičmenica i glaveni skelet, a pripadaju mu rebra i grudna kost.

Glaveni skelet

Glaveni skelet sačinjavaju lobanja i vilično-jezični aparat. Lobanja obuhvata i štiti mozak i glavne čulne organe. Vilično-jezični aparat nastaje od škržnog (visceralnog) skeleta. Ovaj skelet je najsloženije građen deo skeletnog sistema.

Lobanja

Kod kolousta lobanja je uglavnom vezivne prirode, a vilice nisu razvijene. Kod nižih riba (ajkula) je hrskavičava i formiraju se vilice. Počev od viših riba pa nadalje u evoluciji lobanja je sastavljena od većeg broja sraslih kostiju. Kod svih riba ona je nepokretno vezana za kičmenicu što pogoduje probijanju kroz vodu. Kod kopnenih kičmenjaka obrazovan je pokretan zglob između lobanje i kičmenice. Na lobanji se obrazuju potiljačni gležnjevi (zglobni nastavci) koji zalaze u odgovarajuća udubljenja na prvom kičmenom pršljenu. Vodozemci i sisari imaju dva, a gmizavci i ptice jedan neparan potiljačni gležanj.

Vilično-jezični aparat

Škržni skelet se sastoji od 6-7 pari škržnih lukova koji imaju ulogu podupirača škrga. Kod svih kičmenjaka prva dva škržna luka stupaju u vezu sa lobanjom i gube prvobitnu ulogu zaštite i oslonca škrga. Prvi od njih je vilični (mandibularni) luk koji podupire i uokviruje usni otvor, a drugi je jezični (hioidni) luk koji služi kao oslonac jeziku, a osim toga povezuje prvi luk sa lobanjom. Kod viših riba se u gornjoj vilici obrazuje kvadratna kost, a u donjoj vilici artikularna kost pa se preko ovih kostiju zglobljavaju gornja i donja vilica.

Kod vodozemaca ostaje isti zglob donje i gornje vilice i dolazi do potpunog srastanja gornje vilice sa lobanjom. Usled toga, jezični luk, preko koga se veza između lobanje i vilica ostvarivala, gubi tu funkciju i od njegovog dela nastaje mala kost u srednjem uhu nazvana kolumela. Kolumelu imaju i gmizavci i ptice, dok kod sisara ona odgovara uzengiji (jedna od tri slušne koščice).

Kod gmizavaca, u zavisnosti od načina ishrane kosti viličnog skeleta mogu biti pokretno međusobno zglobljene ili nepokretne i čvrste. Kod zmija i guštera koje hvataju pokretan plen sve su kosti pokretno zglobljene kako međusobno tako i sa lobanjom. Zahvaljujući tome usta se mogu jako otvoriti tako da ove životinje mogu da progutaju krupan plen. Ta pokretljivost je naročito izražena kod otrovnih zmija, čija vilična kost napred nosi otrovne zube. Kada su usta zatvorena ovi zubi su okrenuti unazad, a kada se usta otvore pokretni mehanizam automatski uspravlja zub. Kod kornjača koje se hrane biljnom hranom i krokodila koji raskidaju plen, ovaj sistem kostiju je nepokretan i čvrst.

Kosti lobanje, kao i celog skeleta, ptica su vrlo tanke, lake i međusobno srasle, a zubi su zamenjeni kljunom.

Kod sisara kvadratna i artikularna kost su prešle u srednje uho i od njih nastaju čekić i nakovanj, a od kolumele je nastala uzengija. U vezi sa tim ostvaren je novi zglob donje vilice između donjovilične kosti i lobanje. Ostatak visceralnog skeleta obrazuje podjezični skelet i hrskavicu grkljana.

Kičmenica, rebra i grudna kost

Kičmenica je sastavljena iz pokretno zglobljenih kičmenih pršljenova koji obrazuju čvrst a elastičan osovinski skelet što kičmenjacima omogućava brzo i raznoliko kretanje (trčanje, gmizanje, skakanje, letenje). Pršljenovi se obrazuju okohorde koja je kod sisara veoma redukovana pa se njeni poslednji ostaci nalaze u vezivnom tkivu između pršljenova. Kod kolousta se javljaju samo hrskavičavi začeci kičmenice. Kod nižih riba (ajkula) je potpuno razvijena, ali je hrskavičava, dok je kod košljoriba i ostalih kičmenjaka potpuno okoštala.

Građa kičmenog pršljena

Na pršljenu se razlikuje telo sa koga polazi par donjih, par gornjih lukova i nekoliko nastavaka za međusobno zglobljavanje pršljenova. Gornji luci okružuju kičmenu moždinu, srastaju iznad nje obrazujući jedan neparan trnoliki nastavak. Donji luci se kod kopnenih kičmenjaka redukuju i svode na dvojne nastavke na koje se oslanjaju rebra. Broj kičmenih pršljenova se razlikuje kod različitih grupa kičmenjaka pa ih tako, npr. kod zmija može biti i preko 400.

Regionalna diferencijacija kičmenice

Pršljenovi se u izvesnoj meri međusobno razlikuju zavisno od regiona kičmenice u kome se nalaze, odnosno zavisno od funkcije koju vrše.

Kod riba se uočavaju samo dva regiona trupni (nose rebra) i repni.

Kod suvozemnih kičmenjaka kičmenica je izdeljena na 5 regiona:

1. vratni (lat. leuricalis) – kod sisara (čoveka) ih ima 7; prvi (atlas) ima izgled prstena ma kome se nalazi jedno ili dva udubljenja za zglobljavanje sa potiljačnim gležnjevima; drugi (epistrofeus) nosi zuboliki nastavak koji zalazi u prsten atlasa koji se može oko njega okretati (okretanje glave);
2. grudni (lat. thoracalis) – ima ih 12 kod čoveka; nose rebra;
3. slabinski (lat. lumbalis)– ima ih 5;
4. krsni (lat. sacralis) – ima ih 5 i kod čoveka su srasli u krsnu kost;
5. repni (lat. caudalis) – ima od 3 do 6; kod čoveka se od zakržljalih pršljenova obrazuje trtična kost

Grudni koš

Kod viših kičmenjaka (gmizavci, ptice i sisari) rebra se vezuju za kičmenicu i za grudnu kost pa se tako obrazuje grudni koš. On ima velikog značaja u procesu disanja (menja se zapremina grudne duplje), a osim toga je i oslonac prednjim udovima.

Skelet udova

Kod kičmenjaka su se u toku evolucije razvili parni i neparni udovi. Neparni udovi su zastupljeni samo kod kolousta i riba, u vidu neparnih peraja. Neparna peraja riba su leđno, repno i analno, dok su grudna i trbušna parna.

Kostur čoveka - nastavno sredstvo

Parni udovi kičmenjaka

Sastoje se od osnovnog nepokretnog dela (ramenski i karlični pojas), koji daje oslonac skeletu pokretnog dela udova.

Prednji udovi

Ramenski pojas je kod riba spojen sa glavom, nepokretan je. Kod suvozemnih kičmenjaka, s obzirom da je glava pokretna, njegova veza sa glavenim skeletom je iščezla pa se on vezuje za grudnu kost. Rameni pojas suvozemnih kičmenjaka sastoji se od tri parne kosti:

1. lopatica – nalazi se na leđnoj strani;
2. ključnjača
3. korakoidna kost.

Ključna i korakoidna kost se nalaze na trbušnoj strani i oslanjaju se na grudnu kost. Ove dve kosti mogu biti redukovane ili čak iščezavaju. Kod sisara korakoidna kost je redukovana i svedena na nastavak na lopatici nazvan gavranov kljun. Kod nekih sisara (kopitari, zverovi) čiji se udovi jednoliko kreću (napred – nazad) iščezava i ključnjača pa se njihov rameni pojas sastoji samo od lopatice.

Pokretni deo skeleta prednjih udova čine:

• ramenjača
• žbica
• lakatna kost
• kosti korena šake
• kosti šake
• kosti prstiju

Za ramenski pojas se zglobljava ramenjača, koja se preko lakatnog zgloba vezuje sa žbicom i lakatnom kosti. Na njih se nadovezuju kosti korena šake – sitne kosti poređane u tri niza. Za korenom šake slede kosti šake koju čine duže koščice čiji broj odgovara broju prstiju. Na njih se nastavljaju sitne kosti prstiju. Broj prstiju kod kičmenjaka primarno iznosi pet. Međutim, kod mnogih je došlo do redukcije broja prstiju što je u vezi sa načinom kretanja. Kod ptica (krila) postoje tri prsta, kod nekih papkara, npr. svinje, ih ima 4 (dva duža i dva kraća) dok kod drugih (goveda) ih je 2. Kod kopitara je samo jedan prst i to treći.

Zadnji udovi

Karlični pojas je kod riba slabo razvijen, dok je kod kopnenih kičmenjaka mnogo jače razvijen jer su zadnji udovi od velikog značaja za kretanje. Pričvršćen je za krstačni region kičmenice. U njegov sastav ulaze sa svake strane po tri kosti:

1. bedrenjača – na leđnoj strani;
2. sednjača
3. preponjača.

Sednjača i preponjača se nalaze na trbušnoj strani. Leva i desna strana trbušnog dela karličnog pojasa međusobno srastaju u zatvoren prsten. Izuzetak čine ptice čiji je karlični pojas otvoren zbog nošenja jaja.

Pokretni deo skeleta zadnjih udova sačinjavaju sledeće kosti:

• karlična kost - pojas
• butna kost
• golenjača
• lišnjača
• kosti korena stopala
• kosti stopala
• kosti prstiju

Pokretni deo skeleta zadnjih udova izgrađen je po istoj šemi kao i skelet prednjih udova. Za karlični pojas se zglobljava snažna butna kost, najveća kost kod kičmenjaka. Ona se preko kolenskog zgloba vezuje za golenjaču i lišnjaču (slabije razvijena). Kod sisara se na prednjoj strani kolena nalazi mala kost –čašica. Koren stopala se sastoji od tri niza kostiju, pri čemu su u prvom nizu petna i skočna kost. Na koren stopala se nadovezuju duže kosti stopala čiji broj zavisi od broja prstiju. Za stopalom slede kosti prstiju čiji je broj primarno pet.

Kožni skelet

Zastupljen je kod riba u vidu krljušti smeštenih u krznu kože i kod kornjača i krokodila u vidu koštanih ploča koje su odozgo prepokrivene rožnim pločama i obrazuju oklop, i kod ajkula u vidu kožnih zubića. Među sisarima samo oklopnik ima razvijen kožni skelet u vidu koštanih ploča pokrivenih rožnim pločama.

Literatura

• Pechenik, Jan A. (2015). Biology of the Invertebrates (Seventh izd.). New York: McGraw-Hill Education. ISBN 978-0-07-352418-4. 
• Barnes, Edward E.; Fox, Richard S.; Barnes, Robert D. (2003). Invertebrate zoology : a functional evolutionary approach (7. izd.). Belmont, Calif. [u.a.]: Thomson, Brooks/Cole. ISBN 978-0-03-025982-1. 
• Tözeren, Aydın (2000). Human Body Dynamics: Classical Mechanics and Human Movement. Springer. ISBN 978-0-387-98801-6. 
• Balaban, Naomi (2008). The Handy Anatomy Answer Book. Visible Ink Press. ISBN 978-1-57859-190-9. 
• Stein, Lisa (2007). Body The Complete Human: How It Grows, How It Works, And How to Keep It Healthy And Strong. National Geographic Society. ISBN 978-1-4262-0128-8. 
• Fedonkin, M. A.; Simonetta, A.; Ivantsov, A. Y. (2007). „New data on Kimberella, the Vendian mollusk-like organism (White sea region, Russia): palaeoecological and evolutionary implications”. Ur.: Patricia Vickers-Rich & Patricia. The Rise and Fall of the Ediacaran Biota. 286. London: Geological Society. Bibcode:2007GSLSP.286..157F. ISBN 978-1-86239-233-5. OCLC 191881597. doi:10.1144/SP286.12. 
• Nicholas J. Butterfield (2003). „Exceptional fossil preservation and the Cambrian Explosion”. Integrative and Comparative Biology. 43 (1). PMID 21680421. doi:10.1093/icb/43.1.166. 
• Cowen, Richard (2004). History of Life (4th izd.). Wiley-Blackwell. ISBN 978-1-4051-1756-2. 
• Dzik, J. (2007). „The Verdun Syndrome: simultaneous origin of protective armor and infaunal shelters at the Precambrian–Cambrian transition” (PDF). Ur.: Patricia Vickers-Rich & Patricia. The Rise and Fall of the Ediacaran Biota. 286. London: Geological Society. Bibcode:2007GSLSP.286..405D. ISBN 978-1-86239-233-5. OCLC 191881597. doi:10.1144/SP286.30. Arhivirano iz originala (PDF) 03. 10. 2008. g. Pristupljeno 14. 11. 2018. 
• Barnes, Robert D. (1982). Invertebrate Zoology. Philadelphia, PA: Holt-Saunders International. ISBN 978-0-03-056747-6. 
• Reynolds, William W. & Karlotski, William J. (1977). „The Allometric Relationship of Skeleton Weight to Body Weight in Teleost Fishes: A Preliminary Comparison with Birds and Mammals”. Copeia. doi:10.2307/1443520. 
• Dzik, J. (1994). „Evolution of 'small shelly fossils' assemblages of the early Paleozoic”. Acta Palaeontologica Polonica. 39 (3). Arhivirano iz originala 05. 12. 2008. g. Pristupljeno 14. 11. 2018. 
• Kiessling, Wolfgang; Martin Aberhan; Loïc Villier (2008). „Phanerozoic trends in skeletal mineralogy driven by mass extinctions”. Nature Geoscience. 1 (8): 527—530. Bibcode:2008NatGe...1..527K. doi:10.1038/ngeo251. 
• Warén, Anders; Stefan Bengtson; Goffredi, Shana K.; Cindy L. Van Dover (2003). „A hot-vent gastropod with iron sulfide dermal sclerites”. Science. 302 (5647): 1007. PMID 14605361. doi:10.1126/science.1087696. 

Spoljašnje veze

• Real bones, detailed dog skeleton
• Atlas
• Miller, Larry (09. 12. 2007). „We’re Born With 270 Bones. As Adults We Have 206”. Ground Report. Arhivirano iz originala 14. 08. 2016. g. 
• „How many bones does the human body contain?”. Yahoo!. 08. 08. 2001. Arhivirano iz originala 18. 07. 2011. g. Pristupljeno 04. 03. 2010. 
• „Beluga Whale”. Yellowmagpie.com. 27. 06. 2012. Arhivirano iz originala 21. 05. 2013. g. Pristupljeno 12. 08. 2013. 
• „About Whales”. Whalesalive.org.au. 26. 06. 2009. Arhivirano iz originala 12. 08. 2013. g. Pristupljeno 12. 08. 2013. 
• „Skeletal System: Facts, Function & Diseases”. Live Science. Arhivirano iz originala 07. 03. 2017. g. Pristupljeno 07. 03. 2017.