Sporofit

Sporofit je diploidna višećelijska faza u životnom ciklusu biljke ili alge. Razvija se iz zigota proizvedenog kada je haploidna jajna ćelija oplođena haploidnom spermatičnom ćelijom. Sve kopnene biljke i većina višećelijskih algi imaju životne cikluse u kojima se višećelijska diploidna sporofitna faza naizmenično alternira sa višećelijskom haploidnom fazom gametofita. Mahovine imaju sporofit koji ne vrši fotosintezu, ili je ne vrši u dovoljnoj meri, te je za ishranu zavisan od gametofita kao dominantne faze. U semenjačama (golosemenicama i skrivenosemenicama) sporofit je dominantija faza od gametofita i to je svima poznata zelena biljka sa korenom, stablom, listovima. Kod semenica je gametofit vrlo redukovane veličine, a predstavljen je isklijalim polenovim zrnom i semenim zametkom .

Sporofit produkuje spore (otuda i naziv) procesom mejoze. Nastale mejospore se razvijaju u gametofit. I spore i gametofit, koji iz njih izrasta, su haploidni, što znači da imaju samo jedan set hromozoma. Zreli gametofit u procesu mitoze stvara muške i/ili ženske gamete. Oplođenjem se stvara diploidni zigot, koji se razvija u novi sporofit. Ovaj ciklus je poznat kao smena generacija ili smena jedrovih faza. ^[1] Većina algi ima gametofit kao dominantnu generaciju, ali su od nekih vrsta gametofit i sporofit morfološki slični (izomorfni).

Zreli gametofit proizvodi muške ili ženske gamete (ili oboje) mitozom. Fuzija muških i ženskih gameta proizvodi diploidni zigot koja se razvija u novi sporofit.^[2]^[3] Ovaj ciklus je poznat kao smena generacija ili smena faza.^[4]^[5]^[6] Pošto je ova karakteristika životnog ciklusa za negovanje embriona zajednička za sve kopnene biljke, one su zajedno poznate kao embriofiti.

Većina algi ima dominantne generacije gametofita, ali kod nekih vrsta gametofiti i sporofiti su morfološki slični (izomorfni). Nezavisni sporofit je dominantna forma u svim likopodama, konjskim repovima, papratima, golosemenicama i kritosemenčicama koje su preživele do danas. Rane kopnene biljke su imale sporofite koji su proizvodile identične spore (izosporne ili homosporne), ali su preci golosemenica razvili složene heterosporne životne cikluse u kojima su spore koje proizvode muške i ženske gametofite bile različite veličine, pri čemu su ženske megaspore bile veće i manje brojne, nego muške mikrospore.^[7]

Tokom devonskog perioda nekoliko biljnih grupa nezavisno je evoluiralo heterosporiju, a potom i naviku endosporije, u kojoj se gametofiti razvijaju u minijaturizovanom obliku unutar zida spora. Za razliku od egzospornih biljaka, uključujući moderne paprati, gametofiti razbijaju zid spora prilikom klijanja i razvijaju se izvan njega. Megagametofiti^[8]^[9] endosporičnih biljaka kao što su semenske paprati razvili su se u sporangiji roditeljskog sporofita, proizvodeći minijaturni višećelijski ženski gametofit kompletan sa ženskim polnim organima, ili arhegonijom. Jajne ćelije su oplođene u arhegonijama slobodno plivajućom flagelatnim spermom proizvedenim od strane minijaturizovanih muških gametofita koji se prenose vetrom u obliku pre-polena. Dobijeni zigot se razvio u sledeću generaciju sporofita dok je još uvek zadržan unutar pre-ovule, jedne velike ženske mejospore ili megaspore sadržane u modifikovanom sporangijumu ili nucelusu roditeljskog sporofita. Evolucija heterosporije i endosporije bili su među najranijim koracima u evoluciji semena koje danas proizvode golosemenke i kritosemenice. Smatra se da rRNK geni izmiču globalnoj mašineriji metilacije u briofitima, za razliku od semenih biljki.

Reference

^ Ralf Reski(1998): Development, genetics and molecular biology of mosses. In: Botanica Acta. Bd. 111, S. 1-15.
^ Barrett, S.C.H. (2002). „The evolution of plant sexual diversity” (PDF). Nature Reviews Genetics. 3 (4): 274—284. PMID 11967552. S2CID 7424193. doi:10.1038/nrg776. Arhivirano iz originala (PDF) 27. 05. 2013. g. Pristupljeno 31. 05. 2022.
^ Hickey, M.; King, C. (2001). The Cambridge Illustrated Glossary of Botanical Terms. Cambridge University Press.
^ „alternation of generations | Definition & Examples”. Encyclopedia Britannica (na jeziku: engleski). Pristupljeno 2021-02-25.
^ Thomas, R.J.; Stanton, D.S.; Longendorfer, D.H.; Farr, M.E. (1978), „Physiological evaluation of the nutritional autonomy of a hornwort sporophyte”, Botanical Gazette, 139 (3): 306—311, S2CID 84413961, doi:10.1086/337006
^ Glime, J.M. (2007), Bryophyte Ecology: Vol. 1 Physiological Ecology (PDF), Michigan Technological University and the International Association of Bryologists, Pristupljeno 2013-03-04
^ Bateman, R. M.; Dimichele, W. A. (1994). „Heterospory - the most iterative key innovation in the evolutionary history of the plant kingdom”. Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. 69 (3): 345—417. S2CID 29709953. doi:10.1111/j.1469-185x.1994.tb01276.x.
^ Sadava, David; Hillis, David; Heller, H. Craig; Berenbaum, May (2012). Life: The Science of Biology, Volume 1 (10th izd.). Macmillan. ISBN 978-1464141225.
^ Bennici, Andrea (2008). „Origin and early evolution of land plants”. Communicative & Integrative Biology. 1 (2): 212—218. ISSN 1942-0889. PMC 2686025 . PMID 19513262. doi:10.4161/cib.1.2.6987.

Literatura

Raven, P.H.; Evert, R.F.; Eichhorn, S.E. (2005), Biology of Plants (7th izd.), New York: W.H. Freeman, ISBN 978-0-7167-1007-3
Stewart, W.N.; Rothwell, G.W. (1993), Paleobotany and the Evolution of Plants (2nd izd.), Cambridge: Cambridge University Press, ISBN 978-0-521-38294-6
Taylor, T.N.; Taylor, E.L.; Krings, M. (2009), Paleobotany, The Biology and Evolution of Fossil Plants (2nd izd.), Amsterdam; Boston: Academic Press, ISBN 978-0-12-373972-8
P. Kenrick & P.R. Crane (1997) The origin and early evolution of plants on land. Nature 389, 33-39.
T.N. Taylor, H. Kerp and H. Hass (2005) Life history biology of early land plants: Deciphering the gametophyte phase. Proceedings of the National Academy of Sciences 102, 5892-5897.
P.R. Bell & A.R. Helmsley (2000) Green plants. Their Origin and Diversity. Cambridge University Press ISBN 0-521-64673-1
Matyášek, Roman; Krumpolcová, Alice; Lunerová, Jana; Mikulášková, Eva; Rosselló, Josep A.; Kovařík, Aleš (2019). „Unique Epigenetic Features of Ribosomal RNA Genes (RDNA) in Early Diverging Plants (Bryophytes)”. Frontiers in Plant Science. 10. doi:10.3389/fpls.2019.01066 .
Gray, J.; Chaloner, W.G.; Westoll, T.S. (1985), „The Microfossil Record of Early Land Plants: Advances in Understanding of Early Terrestrialization, 1970-1984 [and Discussion]”, Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 309 (1138): 167—195, Bibcode:1985RSPTB.309..167G, doi:10.1098/rstb.1985.0077 
Rubinstein, C.V.; Gerrienne, P.; De La Puente, G.S.; Astini, R.A.; Steemans, P. (2010), „Early Middle Ordovician evidence for land plants in Argentina (eastern Gondwana)”, New Phytologist, 188 (2), PMID 20731783, doi:10.1111/j.1469-8137.2010.03433.x 
Engler, A. 1892. Syllabus der Vorlesungen über specielle und medicinisch-pharmaceutische Botanik: Eine Uebersicht über das ganze Pflanzensystem mit Berücksichtigung der Medicinal- und Nutzpflanzen. Berlin: Gebr. Borntraeger.
Pirani, J. R.; Prado, J. (2012). „Embryopsida, a new name for the class of land plants” (PDF). Taxon. 61 (5): 1096—1098. doi:10.1002/tax.615014.
Gerrienne, Philippe; Gonez, Paul (januar 2011). „Early evolution of life cycles in embryophytes: A focus on the fossil evidence of gametophyte/sporophyte size and morphological complexity”. Journal of Systematics and Evolution. 49 (1): 1—16. doi:10.1111/j.1759-6831.2010.00096.x. CS1 održavanje: Format datuma (veza)
Niklas, K.J.; Kutschera, U. (2010), „The evolution of the land plant life cycle”, New Phytologist, 185 (1): 27—41, PMID 19863728, doi:10.1111/j.1469-8137.2009.03054.x .
de Vries, J; Archibald, JM (mart 2018). „Plant evolution: landmarks on the path to terrestrial life.”. The New Phytologist. 217 (4): 1428—1434. PMID 29318635. doi:10.1111/nph.14975 . CS1 održavanje: Format datuma (veza)
Del-Bem, Luiz-Eduardo (2018-05-31). „Xyloglucan evolution and the terrestrialization of green plants”. New Phytologist (na jeziku: engleski). 219 (4): 1150—1153. ISSN 0028-646X. PMID 29851097. doi:10.1111/nph.15191 .
Pickett-Heaps, J. (1976). „Cell division in eucaryotic algae”. BioScience. 26 (7): 445—450. JSTOR 1297481. doi:10.2307/1297481.
Mayr, E. (1990), „A natural system of organisms”, Nature, 348 (6301): 491, Bibcode:1990Natur.348..491M, S2CID 13454722, doi:10.1038/348491a0
Haeckel, Ernst Heinrich Philipp August (28. 9. 1894). „Systematische phylogenie”. Berlin : Georg Reimer — preko Internet Archive. CS1 održavanje: Format datuma (veza)
John, Whitfield (19. 2. 2001). „Land plants divided and ruled”. Nature News: conference010222—8. doi:10.1038/conference010222-8. CS1 održavanje: Format datuma (veza)
Becker, B.; Marin, B. (2009), „Streptophyte algae and the origin of embryophytes”, Annals of Botany, 103 (7): 999—1004, PMC 2707909 , PMID 19273476, doi:10.1093/aob/mcp044
Lecointre, Guillaume; Guyader, Hervé Le (28. 8. 2006). The Tree of Life: A Phylogenetic Classification. Harvard University Press. str. 175. ISBN 9780674021839 — preko Internet Archive. „The hemitracheophytes form a monophyletic group that unites the bryophytes and the tracheophytes (or vascular plants).” CS1 održavanje: Format datuma (veza)
Lewis, Louise A.; McCourt, R.M. (2004), „Green algae and the origin of land plants”, Am. J. Bot., 91 (10): 1535—1556, PMID 21652308, doi:10.3732/ajb.91.10.1535
Taylor, T.N.; Taylor, E.L.; Krings, M. (2009), Paleobotany, The Biology and Evolution of Fossil Plants (2nd izd.), Amsterdam; Boston: Academic Press, ISBN 978-0-12-373972-8
Wodniok, Sabina; Brinkmann, Henner; Glöckner, Gernot; Heidel, Andrew J.; Philippe, Hervé; Melkonian, Michael; Becker, Burkhard (2011), „Origin of land plants: Do conjugating green algae hold the key?”, BMC Evolutionary Biology, 11 (1): 104, PMC 3088898 , PMID 21501468, doi:10.1186/1471-2148-11-104
Leliaert, Frederik; Verbruggen, Heroen; Zechman, Frederick W. (2011), „Into the deep: New discoveries at the base of the green plant phylogeny”, BioEssays, 33 (9): 683—692, PMID 21744372, S2CID 40459076, doi:10.1002/bies.201100035
Wickett, Norman J.; Mirarab, Siavash; Nguyen, Nam; Warnow, Tandy; Carpenter, Eric; Matasci, Naim; Ayyampalayam, Saravanaraj; Barker, Michael S.; Burleigh, J. Gordon (2014-11-11). „Phylotranscriptomic analysis of the origin and early diversification of land plants”. Proceedings of the National Academy of Sciences (na jeziku: engleski). 111 (45): E4859—E4868. Bibcode:2014PNAS..111E4859W. ISSN 0027-8424. PMC 4234587 . PMID 25355905. doi:10.1073/pnas.1323926111 .
Ruhfel, Brad R.; Gitzendanner, Matthew A.; Soltis, Pamela S.; Soltis, Douglas E.; Burleigh, J. Gordon (2014-01-01). „From algae to angiosperms–inferring the phylogeny of green plants (Viridiplantae) from 360 plastid genomes”. BMC Evolutionary Biology. 14: 23. ISSN 1471-2148. PMC 3933183 . PMID 24533922. doi:10.1186/1471-2148-14-23.
Vries, Jan de; Stanton, Amanda; Archibald, John M.; Gould, Sven B. (2016-02-16). „Streptophyte Terrestrialization in Light of Plastid Evolution”. Trends in Plant Science (na jeziku: engleski). 21 (6): 467—476. ISSN 1360-1385. PMID 26895731. doi:10.1016/j.tplants.2016.01.021.
Qiu, Y.L.; Li, L.; Wang, B.; Chen, Z.; et al. (2006), „The deepest divergences in land plants inferred from phylogenomic evidence”, Proceedings of the National Academy of Sciences, 103 (42): 15511—6, Bibcode:2006PNAS..10315511Q, PMC 1622854 , PMID 17030812, doi:10.1073/pnas.0603335103 
Crane, P.R.; Herendeen, P.; Friis, E.M. (2004), „Fossils and plant phylogeny”, American Journal of Botany, 91 (10): 1683—99, PMID 21652317, doi:10.3732/ajb.91.10.1683

Spoljašnje veze

„Phragmoplastin, green algae and the evolution of cytokinesis”. ^{[mrtva veza]}
„Invasions of the Algae - ScienceNOW - News - Science”. Arhivirano iz originala 2013-06-02. g. Pristupljeno 2013-03-27.
„All Land Plants Evolved From Single Type of Algae, Scientists Say”.

[1] Ralf Reski(1998): Development, genetics and molecular biology of mosses. In: Botanica Acta. Bd. 111, S. 1-15.

[Barr02-2] Barrett, S.C.H. (2002). „The evolution of plant sexual diversity” (PDF). Nature Reviews Genetics. 3 (4): 274—284. PMID 11967552. S2CID 7424193. doi:10.1038/nrg776. Arhivirano iz originala (PDF) 27. 05. 2013. g. Pristupljeno 31. 05. 2022.

[Hick01-3] Hickey, M.; King, C. (2001). The Cambridge Illustrated Glossary of Botanical Terms. Cambridge University Press.

[4] „alternation of generations | Definition & Examples”. Encyclopedia Britannica (na jeziku: engleski). Pristupljeno 2021-02-25.

[Thomas1978-5] Thomas, R.J.; Stanton, D.S.; Longendorfer, D.H.; Farr, M.E. (1978), „Physiological evaluation of the nutritional autonomy of a hornwort sporophyte”, Botanical Gazette, 139 (3): 306—311, S2CID 84413961, doi:10.1086/337006

[Glime2007-6] Glime, J.M. (2007), Bryophyte Ecology: Vol. 1 Physiological Ecology (PDF), Michigan Technological University and the International Association of Bryologists, Pristupljeno 2013-03-04

[RMBateman-7] Bateman, R. M.; Dimichele, W. A. (1994). „Heterospory - the most iterative key innovation in the evolutionary history of the plant kingdom”. Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. 69 (3): 345—417. S2CID 29709953. doi:10.1111/j.1469-185x.1994.tb01276.x.

[Sadava-8] Sadava, David; Hillis, David; Heller, H. Craig; Berenbaum, May (2012). Life: The Science of Biology, Volume 1 (10th izd.). Macmillan. ISBN 978-1464141225.

[9] Bennici, Andrea (2008). „Origin and early evolution of land plants”. Communicative & Integrative Biology. 1 (2): 212—218. ISSN 1942-0889. PMC 2686025 . PMID 19513262. doi:10.4161/cib.1.2.6987.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]