Terapsidi

Terapsidi; Vremenski raspon: Rani perm–holocen 275–0 Ma (raspon uključuje sisare) PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
	Od vrha ka dnu, slijeva na desno, mnogi primjeri terapsida: Biarmosuchus (Biarmosuchia), Moschops (Dinocephalia), Myosaurus (Anomodontia), Inostrancevia (Gorgonopsia), Pristerognathus (Therocephalia) i Adelobasileus (Cynodontia iz kladusa Mammaliaformes)
Naučna klasifikacija
Domen:	Eukaryota
Carstvo:	Animalia
Tip:	Chordata
Kladus:	Eupelycosauria
Kladus:	Haptodontiformes
Kladus:	Sphenacomorpha
Kladus:	Sphenacodontia
Kladus:	Sphenacodontoidea
Kladus:	Therapsida; Broom, 1905
Kladusi
	†Tetraceratops?; †Raranimus; †Biarmosuchia; Eutherapsida †Dinocephalia †Anteosauria; †Tapinocephalia; ; Neotherapsida †Anomodontia †Dromasauria; †Dicynodontia; ; Theriodontia †Gorgonopsia; Eutheriodontia †Therocephalia; Cynodontia Mammalia; ; ; ; ; ;

Terapsidi (lat. Therapsida) skupina je eupelikosaurijskih sinapsida, koja uključuje sisare i njihove pretke.^[1]^[2] Mnoge osobine koje se danas smatraju jedinstvenim za sisare imale su korijene među prvim terapsidima, a u njih spada i uspravan položaj tijela, kao suprotnost opruženom položaj tijela gmizavaca. Najraniji fosil koji se pripisuje terapsidima je Tetraceratops insignis iz perioda donjeg perma.^[3]^[4]

Terapsidi su evoluirali iz „pelikosaura”, određenije sfenakodontije, prije više od 275 miliona godina. Oni su zamijenili pelikosaure kao dominantne velike kopnene životinje u srednjem permu i uveliko su zamijenjeni arhosauromorfima u trijasu, iako jedna skupina terapsida, kenemejeriformi, i dalje bila rasprostranjena u kasnom trijasu.

Terapsidi uključuju cinodonte, skupina od koje su se tokom kasnog trijasa, prije oko 225 miliona godina, razvili sisari. Od nesisarskih terapsida samo su cinodonti preživjeli trijasko-jursko izumiranje. Posljednji nesisarski terapsidi, cinodonti tritilodontidi, izumrli su tokom rane krede, prije oko 100 miliona godina.

Karakteristike

U poređenju s njihovim pelikosaurskim precima, rani terapsidi imali su vrlo slične lobanje, ali vrlo različitu postkranijalnu morfologiju.

Noge i stopala

Noge terapsida su bile postavljene vertikalnije ispod tijela u odnosu na noge reptila i pelikosaura koje su bile raširene. Takođe, u poređenju sa ovim skupinama, stopala su bila simetričnija, prvi i posljednji nožni prsti su bili kratki, a srednji duži, što je pokazatelj da je osa stopala postavljena paralelno sa životinjom, a ne da se širi na stranu. Ova orijentacija bi dovela do držalja sličnijeg sisarima, nego do držanja guštera kao kod pelikosaura.^[5]

Čeljusti i zubi

Temporalna fenestra terapsida bila je veća od one kod pelikosaura. Čeljusti nekih terapsida bile su složenije i snažnije, a zubi su diferencirani u prednje sjekutiće za rezanje, velike bočne očnjake za probijanje i kidanje i kutnjake za žvakanje.

Krzno i endotermija

Zabilježeno je nekoliko osobina terapsida u skladu sa razvojem endotermije: prisustvo turbinate, uspravni udovi, visoko vaskularizovane kosti, proporcije udova i repa što doprinosi očuvanju tjelesne toplote i odsustvo prstenova rasta u kostima.^[6] Stoga su, kao i savremeni sisari, nesisarski terapsidi najvjerovatnije bili toplokrvni.

Nedavne studije o permskim korpolitima pokazuju da je dlaka bila prisutna barem kod nekih terapsida. Dlaka je na bilo koji način prisutna kod dokodontnih kastorokauda i nekolicine haramijida, a vibrise su izvedene od terocefalija i cinodonta.

Evolutivna istorija

Terapsidi su evoluirali iz skupine pelikosaura poznate kao sfenakodonti.^[7]^[8] Postale su dominantne kopnene životinje u srednjem permu, zamjenjujući pelikosaure. Terapsidi se sastoje od četiri glavna kladusa: dinocefalije, biljojedni anomodonti, mesojedni biarmosuhije i pretežno mesojedni teriodonti. Nakon kratke provale evolucione raznolikosti, dinocefalije su izumrle u kasnom srednjem permu (gvadalup), ali su anomontni dicinodonti kao i teriodontni gorgonopsi i terocefali cvjetali, pridružujući im se na samom kraju perma prvi od cinodonta.

Kao sve kopnene životinje, terapsidi su bili ozbiljno pogođeni permsko-trijaskim izumiranjem; vrlo uspješni gorgonopsi su potpuno izumrli, a preostale skupine — dicinodonti, terocefali i cinodonti — svedene su nekoliko vrsta do najranijeh trijasa. Dicinodonti, koje sada predstavlja jedna porodica brojnih biljojeda, kanemejerida, i cinodonti srednje veličine (uključujući i mesojede i biljojede), bujali su širom svijeta tokom ranog i srednjeg trijasa. Oni nestaju iz fosilnog zapisa širom većeg dijela Pangee na kraju karnije (kasni trijas), iako su se neko duže vrijeme zadržala u mokrom ekvatorijalnom pojasu na jugu.

Neki izuzeci bili su još dalje izvedeni eucinodonti. Preživjele su najmanje tri skupine. Svi su se pojavili u kasnom trijasu. Porodica izuzetno slična sisarima, tritilodontidi, preživjela je rana kredu. Druga porodica izuzetno slična sisarima, triteledontidi, nepostoji poslije rane jure. Mamalijaformi su bila treća skupina, uključujući morganukodone i slične životinje. Mnogi taksonomisti ove životinje nazivaju „sisarima”, iako neki ograničavaju termin na sisarsku krunsku skupinu.

Neeucinodontni cinodonti preživjeli su permsko-trijasko uzimiranje; trinaksodoni, galesaurusi i platikranielusi su poznati iz ranog trijasa. Do srednjeg trijasa samo su eucinodonti preostali.

Terocefalije, srodnici cinodonta, uspjeli su da prežive permsko-trijasko izumiranje i nastavili su diverzifikaciju kroz rani trijas. Približavajući se kraju period, terocefalije su bile u opadanju do eventualnog izumiranja, vjerovatno nadmašeni brzom diverzifikacijom saurijske loze diapsida, opremljeni sofisticiranim respiratornim sistemima pogodnim za veoma vruć, suv i kiseonikom siromašan svijet na kraju trijasa.

Dugo se smatralo da su dicinodonti izumrli pred kraj trijasa, ali postoje dokazi da su preživjeli u kredi. Njihovi fosili su pronađeni u Gondvani.^[9] To je primjer efekta Lazara. Ovdje su se sklonile i druge životinje koje su bile uobičajene u trijasu, poput temnospondili.

Sisari su jedini preživjeli terapsidi. Sisarska krunska grupa, koja je evoluirala u ranoj juri, potekla je iz skupine mamalijaforma koja uključuje dokodonte.

Taksonomija

Klasifikacija

Klasa Synapsida
RED THERAPSIDA*
- ?Porodica †Tetraceratopsidae
- Podred †Biarmosuchia*
  - Porodica †Biarmosuchidae
  - Porodica †Eotitanosuchidae
- Eutherapsida
  - Podred †Dinocephalia
    - Porodica †Estemmenosuchidae
    - ?Infrared †Anteosauria
      - Porodica †Anteosauridae
      - Porodica †Brithopodidae
      - Porodica †Deuterosauridae
      - Porodica †Syodontidae
      - ?Porodica †Stenocybidae
    - †Tapinocephalia
      - Porodica †Styracocephalidae
      - Porodica †Tapinocephalidae
      - Porodica †Titanosuchidae
  - Neotherapsida
    - Podred †Anomodontia*
      - Nadporodica †Venyukoviamorpha
        Porodica †Otsheridae
        
        Porodica †Venyukoviidae
      - Infrared †Dromasauria
        Porodica †Galeopidae
      - Infrared †Dicynodonta
        Porodica †Endothiodontidae
        
        Porodica †Eodicynodontidae
        
        Porodica †Kingoriidae
        
        (Nerangirano) †Diictodontia
        Nadporodica †Emydopoidea
        Porodica †Cistecephalidae
        
        Porodica †Emydopidae
        
        Nadporodica †Robertoidea
        Porodica †Diictodontidae
        
        Porodica †Robertiidae
        
        (Nerangirano) †Pristerodontia
        Porodica †Aulacocephalodontidae
        
        Porodica †Dicynodontidae
        
        Porodica †Kannemeyeriidae
        
        Porodica †Lystrosauridae
        
        Porodica †Oudenodontidae
        
        Porodica †Pristerodontidae
        
        Porodica †Shanisiodontidae
        
        Porodica †Stahleckeriidae
    - Theriodontia*
      - Podred †Gorgonopsia
        Porodica †Gorgonopsidae
      - Eutheriodontia
        Podred †Therocephalia
        Porodica †Lycosuchidae
        
        (Nerangirano) †Scylacosauria
        Porodica †Scylacosauridae
        
        Infrared †Eutherocephalia
        Porodica †Hofmeyriidae
        
        Porodica †Moschorhinidae
        
        Porodica †Whaitsiidae
        
        Nadporodica Baurioidea
        Porodica †Bauriidae
        
        Porodica †Ericiolacteridae
        
        Porodica †Ictidosuchidae
        
        Porodica †Ictidosuchopsidae
        
        Porodica †Lycideopsidae
        
        Podred Cynodontia*
        Porodica †Dviniidae
        
        Porodica †Procynosuchidae
        
        (Nerangirano) Epicynodontia
        Porodica †Galesauridae
        
        Porodica †Thrinaxodontidae
        
        Infrared Eucynodontia
        (Nerangirano) †Cynognathia
        Porodica †Cynognathidae
        
        Porodica †Diademodontidae
        
        Porodica †Traversodontidae
        
        Porodica †Trirachodontidae
        
        Porodica †Tritylodontidae
        
        (Nerangirano) Probainognathia
        Porodica †Chiniquodontidae
        
        Porodica †Probainognathidae
        
        (Nerangirano) †Ictidosauria
        Porodica †Tritheledontidae
        
        (Nerangirano) Mammaliaformes
        Klasa Mammalia

Filogenija

Synapsida

†Caseasauria

Sphenacodontia

†Sphenacodontidae

Therapsida

†Tetraceratops

†Biarmosuchia

	†Eotitanosuchidae

	†Phthinosuchidae

Eutherapsida

†Dinocephalia

	†Anteosauria

	†Tapinocephalia

Neotherapsida

†Anomodontia

	†Dromasauria

	†Dicynodontia

Theriodontia

†Gorgonopsia

	†Lycaenops

	†Inostrancevia

Eutheriodontia

†Therocephalia

†Eutherocephalia

	†Bauria

Cynodontia

	Mammalia

Vidi još

Reference

^ Romer, Alfred Sherwood (1933). Vertebrate Paleontology (na jeziku: engleski). University of Chicago Press. Pristupljeno 15. 4. 2020.
^ Therapsid na sajtu Enciklopedija Britanika
^ Laurin, Michel; Reisz, Robert R. (19. 3. 1996). „The osteology and relationships of , the oldest known therapsid”. Journal of Vertebrate Paleontology (na jeziku: engleski). 16 (1): 95—102. doi:10.1080/02724634.1996.10011287. Pristupljeno 15. 4. 2020.
^ Liu, Jun; Rubidge, Bruce; Li, Jinling (septembar 2009). „New Basal Synapsid Supports Laurasian Origin for Therapsids”. Acta Palaeontologica Polonica (na jeziku: engleski). 54 (3): 393—400. doi:10.4202/app.2008.0071. Pristupljeno 15. 4. 2020.
^ Carroll, Robert L. (1988). Vertebrate Paleontology and Evolution (PDF). New York: W. H. Freeman and Company. str. 1—698. ISBN 978-0-7167-1822-2.
^ Bajdek, Piotr; Qvarnström, Martin; Owocki, Krzysztof; Sulej, Tomasz; Sennikov, Andrey G.; Golubev, Valeriy K.; Niedźwiedzki, Grzegorz (oktobar 2016). „Microbiota and food residues including possible evidence of pre-mammalian hair in Upper Permian coprolites from Russia”. Lethaia (na jeziku: engleski). 49 (4): 455—477. doi:10.1111/let.12156. Pristupljeno 15. 4. 2020.
^ „Synapsid Classification & Apomorphies”. tolweb.org (na jeziku: engleski). Arhivirano iz originala 17. 01. 2021. g. Pristupljeno 15. 4. 2020.
^ Huttenlocker, Adam. K.; Rega, Elizabeth (2011). „Chapter 4. The Paleobiology and Bone Microstructure of Pelycosauriangrade Synapsids”. Ur.: Chinsamy-Turan, Anusuya. Forerunners of Mammals: Radiation • Histology • Biology (na jeziku: engleski). Indiana University Press. str. 90—119. ISBN 978-0-253-00533-5. Pristupljeno 15. 4. 2020.
^ Thulborn, Tony; Turner, Susan (7. 5. 2003). „The last dicynodont: an Australian Cretaceous relict”. Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences. 270 (1518): 985—993. doi:10.1098/rspb.2002.2296. Pristupljeno 15. 4. 2020.

Spoljašnje veze

Aron Ra - "Systematic Classification of Life (episode 17) - Therapsida / Eutherapsida / Neotherapsida"
"Therapsida: Mammals and extinct relatives" Tree of Life
"Therapsida: overview" Palaeos

[1] Romer, Alfred Sherwood (1933). Vertebrate Paleontology (na jeziku: engleski). University of Chicago Press. Pristupljeno 15. 4. 2020.

[2] Therapsid na sajtu Enciklopedija Britanika

[3] Laurin, Michel; Reisz, Robert R. (19. 3. 1996). „The osteology and relationships of , the oldest known therapsid”. Journal of Vertebrate Paleontology (na jeziku: engleski). 16 (1): 95—102. doi:10.1080/02724634.1996.10011287. Pristupljeno 15. 4. 2020.

[4] Liu, Jun; Rubidge, Bruce; Li, Jinling (septembar 2009). „New Basal Synapsid Supports Laurasian Origin for Therapsids”. Acta Palaeontologica Polonica (na jeziku: engleski). 54 (3): 393—400. doi:10.4202/app.2008.0071. Pristupljeno 15. 4. 2020.

[5] Carroll, Robert L. (1988). Vertebrate Paleontology and Evolution (PDF). New York: W. H. Freeman and Company. str. 1—698. ISBN 978-0-7167-1822-2.

[Microbiota-6] Bajdek, Piotr; Qvarnström, Martin; Owocki, Krzysztof; Sulej, Tomasz; Sennikov, Andrey G.; Golubev, Valeriy K.; Niedźwiedzki, Grzegorz (oktobar 2016). „Microbiota and food residues including possible evidence of pre-mammalian hair in Upper Permian coprolites from Russia”. Lethaia (na jeziku: engleski). 49 (4): 455—477. doi:10.1111/let.12156. Pristupljeno 15. 4. 2020.

[7] „Synapsid Classification & Apomorphies”. tolweb.org (na jeziku: engleski). Arhivirano iz originala 17. 01. 2021. g. Pristupljeno 15. 4. 2020.

[8] Huttenlocker, Adam. K.; Rega, Elizabeth (2011). „Chapter 4. The Paleobiology and Bone Microstructure of Pelycosauriangrade Synapsids”. Ur.: Chinsamy-Turan, Anusuya. Forerunners of Mammals: Radiation • Histology • Biology (na jeziku: engleski). Indiana University Press. str. 90—119. ISBN 978-0-253-00533-5. Pristupljeno 15. 4. 2020.

[9] Thulborn, Tony; Turner, Susan (7. 5. 2003). „The last dicynodont: an Australian Cretaceous relict”. Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences. 270 (1518): 985—993. doi:10.1098/rspb.2002.2296. Pristupljeno 15. 4. 2020.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

Normativna kontrola
Državne	Nemačka
Ostale	Enciklopedija Britanika