Čulo mirisa
Detalji | |
---|---|
Function | čulni osećaj hemikalija u okruženju koji se koriste za formiranje čula mirisa |
Nazivi i oznake | |
MeSH | D012903 |
Anatomska terminologija |
Čulo mirisa, njuha, ili miris, je posebno čulo kroz koje se percipiraju mirisi.[1] Čulo mirisa ima mnogo funkcija, uključujući otkrivanje poželjne hrane, opasnosti i feromona, i igra ulogu u ukusu.
Kod ljudi se javlja kada se miris veže za receptor unutar nosne šupljine, prenoseći signal kroz olfaktorni sistem.[2] Glomeruli agregiraju signale sa ovih receptora i prenose ih do mirisnog režnja, gde senzorni ulaz počinje da stupa u interakciju sa delovima mozga odgovornim za identifikaciju mirisa, pamćenje i emocije.[3]
Postoji mnogo različitih uzroka za promenu, nedostatak ili poremećaj normalnog čula mirisa, a mogu uključivati oštećenje nosa ili mirisnih receptora, ili centralne probleme koji utiču na mozak. Neki uzroci uključuju infekcije gornjih disajnih puteva, traumatske povrede mozga i neurodegenerativne bolesti.[4][5]
Istorija studija
[uredi | uredi izvor]Rano naučno proučavanje čula mirisa uključuje opsežnu doktorsku disertaciju Elenor Gembl, objavljenu 1898. godine, koja je upoređivala miris sa drugim modalitetima stimulusa, i implicirala da miris ima niži intenzitet diskriminacije.[6]
Kao što je epikurejski i atomistički rimski filozof Lukrecije (1. vek pre nove ere) spekulisao, različiti mirisi se pripisuju različitim oblicima i veličinama „atoma“ (molekula mirisa u savremenom razumevanju) koji stimulišu organ mirisa.[7]
Moderna demonstracija te teorije bila je kloniranje proteina mirisnih receptora od strane Linde B. Bak i Ričarda Aksela (koji su dobili Nobelovu nagradu 2004. godine), i naknadno uparivanje molekula mirisa sa specifičnim receptorskim proteinima.[8] Svaki molekul receptora mirisa prepoznaje samo određenu molekularnu osobinu ili klasu molekula mirisa. Sisari imaju oko hiljadu gena koji kodiraju za prijem mirisa.[9] Od gena koji kodiraju receptore mirisa, samo deo je funkcionalan. Ljudi imaju mnogo manje aktivnih gena za receptore mirisa od drugih primata i drugih sisara.[10] Kod sisara, svaki neuron olfaktornog receptora izražava samo jedan funkcionalni receptor mirisa.[11] Nervne ćelije receptora mirisa funkcionišu kao sistem ključ-brava: ako molekuli određene hemikalije u vazduhu mogu da stanu u bravu, nervna ćelija će reagovati.
Trenutno postoji niz suprotstavljenih teorija u vezi sa mehanizmom kodiranja i percepcije mirisa. Prema teoriji oblika, svaki receptor detektuje osobinu molekula mirisa. Teorija slabog oblika, poznata kao teorija odotopa, sugeriše da različiti receptori detektuju samo male delove molekula, a ovi minimalni ulazi se kombinuju da formiraju širu mirisnu percepciju (slično načinu na koji se vizuelna percepcija gradi od manjih, informaciono siromašnih osećaja, kombinovanih i rafiniranih da bi se stvorila detaljna celokupna percepcija).[12]
Prema novoj studiji, istraživači su otkrili da postoji funkcionalna veza između molekularne zapremine mirisa i olfaktornog neuronskog odgovora.[13] Alternativna teorija, teorija vibracija koju je predložio Luka Turin,[14][15] postavlja da receptori mirisa detektuju frekvencije vibracija molekula mirisa u infracrvenom opsegu kvantnim tuneliranjem. Međutim, bihevioralna predviđanja ove teorije dovedena su u pitanje.[16] Postoji i teorija koja u potpunosti objašnjava olfaktornu percepciju.
Funkcije
[uredi | uredi izvor]Ukus
[uredi | uredi izvor]Percepcija ukusa je agregacija slušnih, ukusnih, haptičkih i mirisnih senzornih informacija.[17] Retronazalni miris igra najveću ulogu u osećaju ukusa. Tokom procesa žvakanja, jezik manipuliše hranom da bi oslobodio mirise. Ovi mirisi ulaze u nosnu šupljinu tokom izdisaja.[18] Miris hrane daje osećaj da je u ustima zbog koaktivacije motornog korteksa i olfaktornog epitela tokom žvakanja.[17]
Miris, ukus i trigeminalni receptori (koji se nazivaju i hemesteza) zajedno doprinose ukusu. Ljudski jezik može da razlikuje samo pet različitih kvaliteta ukusa, dok nos može da razlikuje stotine supstanci, čak i u malim količinama. Tokom izdisaja dolazi do doprinosa mirisa ukusu, za razliku od samog mirisa, koji se javlja tokom udisajne faze disanja.[18] Olfaktorni sistem je jedino ljudsko čulo koje zaobilazi talamus i direktno se povezuje sa prednjim mozgom.[19]
Sluh
[uredi | uredi izvor]Pokazalo se da se informacije o mirisu i zvuku spajaju u mirisnim tuberkulama glodara.[20] Predlaže se da ova neuronska konvergencija dovodi do percepcije koja se naziva smaund.[21] Dok aroma proizlazi iz interakcije između mirisa i ukusa, smaund može biti rezultat interakcije između mirisa i zvuka.
Izbegavanje inbridinga
[uredi | uredi izvor]MHC geni (poznati kao HLA kod ljudi) su grupa gena prisutnih kod mnogih životinja i važnih su za imunski sistem; generalno, potomci roditelja sa različitim MHC genima imaju jači imunski sistem. Ribe, miševi i kod ljudi žene imaju sposobnost da mirisom detektuju neke aspekte MHC gena potencijalnih seksualnih partnera i preferiraju partnere sa MHC genima drugačijim od svojih.[22][23]
Ljudi u izvesnoj meri mogu detektovati krvne srodnike po mirisu.[24] Majke po mirisu tela mogu da identifikuju svoju biološku decu, ali ne i pastorke. Predadolescentna deca mogu mirisno da otkriju svoju punu braću i sestre, ali ne i polusrodnike, i to bi moglo objasniti izbegavanje incesta i Vestermarkov efekat.[25] Funkcionalno snimanje pokazuje da ovaj proces detekcije olfaktornog srodstva uključuje frontalno-temporalni spoj, insulu i dorzomedijalni prefrontalni korteks, ali ne i primarni ili sekundarni olfaktorni korteks, ili srodni piriformni korteks ili orbitofrontalni korteks.[26]
Pošto je inbriding štetan, on u znatnoj meri biva izbegavan. Kod kućnog miša, klaster gena glavnih urinarnih proteina (MUP) obezbeđuje visoko polimorfan mirisni signal genetskog identiteta koji izgleda da leži u osnovi prepoznavanja srodnika i izbegavanja inbridinga. Dakle, postoji manje parenja između miševa koji dele MUP haplotipove nego što bi se očekivalo kad bi dolazilo do nasumičnih parenja.[27]
Genetika
[uredi | uredi izvor]Različiti ljudi osećaju različite mirise, a većina ovih razlika je uzrokovana genetskim razlikama.[28] Iako geni receptora mirisa čine jednu od najvećih familija gena u ljudskom genomu, samo nekoliko gena je konačno povezano sa određenim mirisima. Na primer, receptor mirisa OR5A1 i njegove genetske varijante (aleli) su odgovorni za našu sposobnost (ili neuspeh) da osetimo miris β-jonona, ključne arome u hrani i pićima.[29] Slično, receptor mirisa OR2J3 je povezan sa sposobnošću da detektuje „travnat“ miris, cis-3-heksen-1-ol.[30] Preferencija (ili nesklonost) ka cilantru (korijander) je povezana sa mirisnim receptorom OR6A2.[31]
Reference
[uredi | uredi izvor]- ^ Wolfe, J; Kluender, K; Levi, D (2012). Sensation & perception (3rd izd.). Sinauer Associates. str. 7. ISBN 978-0-87893-572-7.
- ^ de March, CA; Ryu, SE; Sicard, G; Moon, C; Golebiowski, J (2015). „Structure–odour relationships reviewed in the postgenomic era”. Flavour and Fragrance Journal. 30 (5): 342—361. doi:10.1002/ffj.3249.
- ^ Schacter, D; Gilbert, D; Wegner, D (2011). „Sensation and Perception”. Psychology. Worth Publishers. str. 166–171. ISBN 978-1-4292-3719-2.
- ^ Xydakis MS, Mulligan LP, Smith AB, Olsen CH, Lyon DM, Belluscio L (2015). „Olfactory impairment & traumatic brain injury in blast-injured combat troops”. Neurology. 84 (15): 1559—67. PMC 4408285 . PMID 25788559. doi:10.1212/WNL.0000000000001475 .
- ^ Xydakis MS, Belluscio L (2017). „Detection of neurodegenerative disease using olfaction”. The Lancet Neurology. 16 (6): 415—416. PMID 28504103. S2CID 5121325. doi:10.1016/S1474-4422(17)30125-4.
- ^ Kimble, GA; Schlesinger, K (1985). Topics in the History of Psychology, Volume 1. L. Erlbaum Associates.
- ^ Holtsmark, E (1978). „Lucretius, the biochemistry of smell, and scientific discovery”. Euphrosyne: Revista de Filologia Clássica. 9: 7—18. Pristupljeno 14. 8. 2020 — preko academia.edu.
- ^ Ann-Sophie Barwich (2020). „What makes a discovery successful? The story of Linda Buck and the olfactory receptors” (PDF). Cell. 181 (4): 749—753. PMID 32413294. S2CID 218627484. doi:10.1016/j.cell.2020.04.040 .
- ^ Buck L, Axel R (1991). „A novel multigene family may encode odorant receptors: a molecular basis for odor recognition”. Cell. 65 (1): 175—187. PMID 1840504. doi:10.1016/0092-8674(91)90418-X .
- ^ Gilad Y, Man O, Pääbo S, Lancet D (2003). „Human specific loss of olfactory receptor genes”. PNAS. 100 (6): 3324—3327. Bibcode:2003PNAS..100.3324G. PMC 152291 . PMID 12612342. doi:10.1073/pnas.0535697100 .
- ^ Pinel, JPJ (2006). Biopsychology. Pearson Education Inc. str. 178. ISBN 0-205-42651-4.
- ^ Rinaldi, A (2007). „The scent of life. The exquisite complexity of the sense of smell in animals and humans”. EMBO Reports. 8 (7): 629—33. PMC 1905909 . PMID 17603536. doi:10.1038/sj.embor.7401029.
- ^ Saberi M, Seyed-allaei H (2016). „Odorant receptors of Drosophila are sensitive to the molecular volume of odorants”. Scientific Reports. 6: 25103. Bibcode:2016NatSR...625103S. PMC 4844992 . PMID 27112241. doi:10.1038/srep25103.
- ^ Turin, L (1996). „A spectroscopic mechanism for primary olfactory reception”. Chemical Senses. 21 (6): 773—791. PMID 8985605. doi:10.1093/chemse/21.6.773 .
- ^ Turin, L (2002). „A method for the calculation of odor character from molecular structure”. Journal of Theoretical Biology. 216 (3): 367—385. Bibcode:2002JThBi.216..367T. PMID 12183125. doi:10.1006/jtbi.2001.2504.
- ^ Keller A, Vosshall LB (2004). „A psychophysical test of the vibration theory of olfaction”. Nature Neuroscience. 7 (4): 337—338. PMID 15034588. S2CID 1073550. doi:10.1038/nn1215. See also the editorial on p. 315.
- ^ a b Shepherd, GM (2013). Neurogastronomy: how the brain creates flavor and why it matters. ISBN 9780231159111. OCLC 882238865.
- ^ a b Masaoka Y, Satoh H, Akai L, Homma I (2010). „Expiration: The moment we experience retronasal olfaction in flavor”. Neuroscience Letters. 473 (2): 92—96. PMID 20171264. S2CID 2671577. doi:10.1016/j.neulet.2010.02.024.
- ^ Doty, RL (2001). „Olfaction”. Annual Review of Psychology. 52 (1): 423—452. PMID 11148312. doi:10.1146/annurev.psych.52.1.423.
- ^ Wesson DW, Wilson DA (2010). „Smelling sounds: olfactory-auditory convergence in the olfactory tubercle”. Journal of Neuroscience. 30 (8): 3013—3021. PMC 2846283 . PMID 20181598. doi:10.1523/JNEUROSCI.6003-09.2010.
- ^ Peeples, L (23. 2. 2010). „Making scents of sounds: noises may alter how we perceive odors”. Scientific American. Pristupljeno 2012-12-30.
- ^ Boehm T, Zufall F (2006). „MHC peptides and the sensory evaluation of genotype”. Trends in Neurosciences. 29 (2): 100—107. PMID 16337283. S2CID 15621496. doi:10.1016/j.tins.2005.11.006.
- ^ Santos PS, Schinemann JA, Gabardo J, da Graça Bicalho M (2005). „New evidence that the MHC influences odor perception in humans: a study with 58 Southern Brazilian students”. Hormones and Behavior. 47 (4): 384—388. PMID 15777804. S2CID 8568275. doi:10.1016/j.yhbeh.2004.11.005.
- ^ Porter RH, Cernoch JM, Balogh RD (1985). „Odor signatures and kin recognition”. Physiology & Behavior. 34 (3): 445—448. PMID 4011726. S2CID 42316168. doi:10.1016/0031-9384(85)90210-0.
- ^ Weisfeld GE, Czilli T, Phillips KA, Gall JA, Lichtman CM (2003). „Possible olfaction-based mechanisms in human kin recognition and inbreeding avoidance”. Journal of Experimental Child Psychology. 85 (3): 279—295. PMID 12810039. doi:10.1016/S0022-0965(03)00061-4.
- ^ Lundström JN, Boyle JA, Zatorre RJ, Jones-Gotman M (2009). „The neuronal substrates of human olfactory based kin recognition”. Human Brain Mapping. 30 (8): 2571—2580. PMC 6870682 . PMID 19067327. doi:10.1002/hbm.20686.
- ^ Sherborne AL, Thom MD, Paterson S, Jury F, Ollier WE, Stockley P, Beynon RJ, Hurst JL (2007). „The genetic basis of inbreeding avoidance in house mice”. Current Biology. 17 (23): 2061—2066. PMC 2148465 . PMID 17997307. doi:10.1016/j.cub.2007.10.041.
- ^ Howgego, J (1. 8. 2013). „Sense for scents traced down to genes”. Nature News.
- ^ Jaeger SR, McRae JF, Bava CM, Beresford MK, Hunter D, Jia Y, Chheang SL, Jin D, Peng M, Gamble JC, Atkinson KR, Axten LG, Paisley AG, Tooman L, Pineau B, Rouse SA, Newcomb RD (2013). „A mendelian trait for olfactory sensitivity affects odor experience and food selection”. Current Biology. 23 (16): 1601—1605. PMID 23910657. doi:10.1016/j.cub.2013.07.030 .
- ^ McRae JF, Mainland JD, Jaeger SR, Adipietro KA, Matsunami H, Newcomb RD (2012). „Genetic variation in the odorant receptor OR2J3 is associated with the ability to detect the "grassy" smelling odor, cis-3-hexen-1-ol”. Chemical Senses. 37 (7): 585—593. PMC 3408771 . PMID 22714804. doi:10.1093/chemse/bjs049.
- ^ Callaway, E (12. 9. 2012). „Soapy taste of coriander linked to genetic variants”. Nature News.
Spoljašnje veze
[uredi | uredi izvor]- Olfaction at cf.ac.uk
- Olfactory Systems Laboratory at Boston University
- Smells Database
- Olfaction and Gustation, Neuroscience Online (electronic neuroscience textbook by UT Houston Medical School)
- Digital Olfaction Society