Цитозом

Цитозоми (микротела) су мале лоптасте органеле омеђене (опкољене) простом мембраном.

Прво су откривени у ткивима животиња (у ћелијама бубрега миша), а назив микротела је први употребио Родин (1954).^[1] Цитозоме у биљним ћелијама први је пронашао Портер са сарадницима (1958) у меристемским ћелијама корена лука. Данас је познато да се ове органеле налазе у ћелијама многих скривеносеменица, а такође и код алги и гљива. Пречника су 0,2-1,5 μm и имају сферичан, јајолик или неправилан облик. Увек су причвршћени за канале ендоплазматичног ретикулума, по чему се разликују од лизозома и сферозома који су слободно распоређени у цитоплазми. У фотосинтетичким ткивима су тесно повезани са хлоропластима и митохондријама.^[2]

Биохемијским и цитохемијским испитивањима је утврђено да се у животињским и биљним ћелијама могу разликовати две категорије циотозома: пероксизоми и глиоксизоми. Цитозоми су, као и лизозоми, пореклом од ендоплазматичног ретикулума. Нису ограничени само на фотосинтентичка ткива. Налазе се у великим количинама у ендосперму и котиледонима за време клијања семена. Биверс је описао промене на микротелима, које се дешавају током развића и озелењавања котиледона младих биљака тикве. У раном стадијуму глицериди прелазе у шећер, при чему се образују ензими глиоксилатног циклуса и глиоксизоми су присутни. Ако се у том стадијуму растења биљке изложе светлости, тада њихови котиледони озелењавају, а у цитозомима се јављају ензими карактеристични за пероксизоме. У исто време се активност глиоксилатног циклуса смањује и најзад престаје при чему глиоксизоми нестају.

Пероксизоми

Пероксизоми су органеле у којима се налазе ензими оксидазе и каталазе који омогућавају стварање и разарање водоник-пероксида. Откриће пероксизома се доводи у везу са периодом од 1960-1969 у коме су многобројни радови посвећени у проучавању поменутих органела, тако да се не може рећи да су откривени 1969. године. Пероксизоми су органеле са једноставном мембраном која опкољава фино гранулирани (ситнозрнаст) матрикс.^[3]

Код биљака су нарочито бројни у фотосинтетичким ткивима. Толберт (1961) је испитивао цитозоме у ћелијама листа и нашао је да су јако слични животињским пероксизомима и назвао их је лисним пероксизомима. Нуклеоид је нешто гушћи садржај у централном делу партикуле; код ћелија јетре нуклеоид пероксизома има кристалоидну или тубуларну структуру. Распрострањеност ових партикула је веома велика. Они су октривени у ћелијама сисара (ћелији јетре, бубрега, коштаног ткива) и у ћелијама птица (средње црево пилета). Констатоване су код извесних протозоа, код семена и у листовима биљака.

Морфолошки, постоје знатне разлике између пероксизома. Те разлике се пре свега односе на нуклеоид пероксизома који у неким случајевима може имати поктовичаст изглед, а некада имају кристални изглед. Истраживања показују да се кристална структура састоји од тубуларних (цевастих) структура различитих димензија. Тако се кристалоиди деле на крупноцевасте, ситноцевасте и и кристалоиде разгранатог простирања. Већ је поменуто да се у пероксизомима се налазе ензими оксидазе и каталазе. Најпознатије су уратоксидаза, оксидаза D-аминокислеина и D-аминокиселина. Постоје пероксизоми који поседују само једну од наведених оксидаза, али нису ретке ни ћелије у чијим се пероксизомима налазе све поменуте оксидазе. Њихова функција у стварању водоник пероксида још увек није сасвим јасна, али се зна да је уско повезана са присуством каталаза које разлажу водоник-пероксид. Пероксизоми се могу наћи у цитполазми као посебне органеле, или су у блиској структури са другим цитоплазматичним структурама. Најчешће остварују блиски контакт са ендоплазаматичним ретикулумом и то са глатким, али се могу наћи и уз мембране грануларног ендоплазматичног ретикулума. Тачна функција пероксизома није разјашњена, али је прихваћено гледиште да је њихова основна функција у вези са метаболизмом водоник-пероксида. Водоним пероксид се образује при оксидацији Д-аминокиселина и Л-а-хидроксикиселина, а потом се разлаже под дејством ензима пероксидазе и каталазе.

Глиоксизоми

Глиоксизоми су мале органеле у облику везикула које су као и пероксизоми окружени простом мембраном. Налазе се само у биљним ћелијама. Пронађени су у великој количини у ендосперму и котиледонима за време клијања семена. Биверс их је најпре посматрао код рицинуса и дао им назив глиоксизоми.

У семенима која садрже доста масти је доминанатан метаболизам претварања масти у шећере и у тим реакцијама глиоксизоми имају примарну улогу. Ове реакције се заједничким именом зову глиоксилатни циклус (циклус глиоксилатне киселине). Ензими глиоксилатног циклуса који се зову изоцитратна лијаза и јабучна синтетаза, су индуковани ензими, који се синтетишу за време клијања, а ишчезавају, када се трошење масних материја заврши. Разлагањем масних материја се јављају као продукти молекули acetil-CoA (ацетил коензим А), који улазе у глиоксилатни циклус. Ту се acetil-CoA преноси на оксалосирћетну киселину и образује се лимунска киселина уз издвајање CoA (коензим А). Изомеризацијом постаје затим изолимунска киселина. Сада настаје разлагање ове киселине изоцитразом у глиоксилну киселину и ћилибарну киселину. Глиоксилна киселина се везује са остатком ацетила и образује се јабучна киселина , која се даље дехидрогенацијом претвара у оксалосирћетну киселину. Тиме се циклус завршава.

Референце

^ de Duve C and Baudhuin P (1966). „Peroxisomes (Microbodies and Related Particles)” (PDF). Physiological Reviews. 46: 303. ^{[мртва веза]}
^ "Microbodies." Molecular Biology of Plant Cells. Ed. H. Smith. N.p.: University of California, 1978. 136-54. Print.
^ de Duve C (1969). „The peroxisome: a new cytoplasmic organelle”. Proc. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 173 (30): 71—83. PMID 4389648. doi:10.1098/rspb.1969.0039.

Литература

Гроздановић-Радовановић, Јелена: Цитологија, ЗУНС, Београд, 2000
Љубиша, M, Глишић: Општа цитологија, Унија биолошких научних друштава Југославије, Београд-Земун,1980
Smith, S.E., and Bronwyn Harris. WiseGeek. Conjecture, n.d. Web. 01 Apr. 2013.
Wayne, Randy O. "Chapter 5 Peroxisomes." Plant Cell Biology: From Astronomy to Zoology. N.p.: n.p., n.d. 75-84. Print.

[deduveandbaudhuin-1] Duve C and Baudhuin P (1966). „Peroxisomes (Microbodies and Related Particles)” (PDF). Physiological Reviews. 46: 303. ^{[мртва веза]}

[smith1978-2] "Microbodies." Molecular Biology of Plant Cells. Ed. H. Smith. N.p.: University of California, 1978. 136-54. Print.

[pmid4389648-3] Duve C (1969). „The peroxisome: a new cytoplasmic organelle”. Proc. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 173 (30): 71—83. PMID 4389648. doi:10.1098/rspb.1969.0039.

[1]

[2]

[3]