Бодљикаве ајкуле

Acanthodii; Временски распон: почетак Силура до Перма, 450–250 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
	Acanthodes bronni
Научна класификација
Царство:	Animalia
Тип:	Chordata
Подтип:	Vertebrata
Инфратип:	Gnathostomata
Класа:	Acanthodii
Редови
	Climatiiformes; Ischnacanthiformes; Acanthodiformes

Бодљикаве ајкуле (акантоде или акантоди, Acanthodii) је класа изумрлих риба која има сличности и са рибама са коштаним скелетом (Osteichthyes) и са рушљорибама (Chondrichthyes).^[1] По облику ова класа наликује ајкулама, али њихова покожица (епидермис) је покривена ситним ромбоидним плочицама које су сличне крљушти холостеиа. Акантоде имају хрскавичаст скелет, мада њихова пераја имају широку основу која је пуна костију. На предњем крају су ојачана са бодљама од дентина. Првобитне акантоде су биле морски организими, али су током Девона слатководни облици постали доминантни. Ова група је значајна због две ствари: јер је прва позната група кичмењака која има вилице (Gnathostomata) и јер имају јаке дентинске бодље које дају потпору перајима. Ове бодље су учвршћене и не могу се померати (као код леђног пераја ајкула).

У оквиру ове класе постоје три реда: Climatiiformes (Климатиформес), Ischnacanthiformes (Исхнакантиформес) и Acanthodiformes (Акантодиформес). Climatiiformes имају оклоп на раменом делу и пуно малих оштрих бодљи, Ischnacanthiformes имају зубе спојене са вилицом, а Acanthodiformes су организми са филтрационим начином исхране, без зуба у вилици али са дугачким влакнима - наставцима шкржних лукова која имају улогу у филтрацији хране из воде. Постоји теорија да је вилица акантода настала од првог шкржног лука неког претка риба са вилицом који је имао шкржни скелет изграђен од парчића спојене хрскавице. Популаран назив бодљикаве ајкуле је научно неодговарајућ за ову групу риба. Акантоде су добиле овај назив јер су по изгледу сличне ајкулама, аеродинамичног облика, имају парна пераја, и јако уздигнут реп; јаке кошчане бодље дају потпору свим перајима сем репног — због свега тога су добиле назив бодљикаве ајкуле. Фосилизоване бодље и плочице које се налазе у седиментним стенама су често све што је остало од ове групе риба.

Бодље акантода имају посебан изглед карактеристичан за сваки род. Због тога се често користе за одређивање релативне старости седиментних стена. Бодље су ситне, са округластом базом, вратом, и равном или благо закривљеном главом ромбоидног облика. Иако се називају бодљикаве ајкуле, акантоде су настале много пре ајкула. Настале су на почетку Силура, око 50 милиона година пре него што су се појавиле прве ајкуле. Потом су акантоде заузеле и слатке воде и доживеле процват у рекама и језерима током Девона. Међутим рибе са коштаним скелетом су већ показале потенцијал да доминирају воденом средином, а њихова конкуренција је била прејака за акантоде које су изумрле током Перма (пре око 250 милиона година). Многи палеонтолози сматрају да су акантоде биле сродне претку данашњих риба са коштаним скелетом. Иако је унутрашњи скелет ових риба изграђен од хрскавице, материјал сличан коштаном ткиву је пронађен у кожи ових риба у облику густо збијених плочица. Неке плочице су биле знатно увећане и покривале су врх главе и рамени појас. Пронађен је и језичак који је покривао шкржне отворе сличан оперкулуму риба са коштаним скелетом.

Парапилетичке групе су проблематичне, јер се не може говорити управо о њиховим филогенетским везама, њиховим карактеристичним особинама и дословном изумирању.^[2]^[3]

Таксономија и филогенија

У студији односа између раних кичмењака са вилицом, Дејвис et al. (2012) су открили да су акантоде раздвојене између две главне класе Osteichthyes (коштане рибе) и Chondrichthyes (хрскавичасте рибе). Добро познат род акантода Acanthodes је био смештен унутар Osteichthyes, упркос присуству многих хрскавичастих карактеристика у њиховим можданим оквирима.^[4] Међутим, ново-описани силурски плакодерм, Entelognathus, који има виличну анатомију заједничку за кошљорибе и тетраподе, довео је до ревизија ове филогеније: акантоде су затим сматране парафилетичком конструкцијом која је довела до хрскавичастих риба, док су кошљорибе еволуирале из плакодермних предака.^[5] Недавна истраживања објављена 2016. године пружају подршку том ставу проналажењем припадника класе Chondrichthyes који се угњеждени међу Acanthodii, при чему су најсроднији са Doliodus и Tamiobatis.^[6] Једна студија из 2017. године која се бавила морфологијом рода Doliodus напомиње да они испољавају мозаик својстава ајкуле и акантода, што их чини прелазним фосилом, чиме се додатно ојачава ова идеја.^[7]

Филогенија по Чевринајсу.^[8]

	Galeaspida

	Osteostraci

"Placodermi"

Osteichthyes

Свеукупна група Chondrichthyes

Tetanopsyrus

Nerepisacanthus

	Ischnacanthus

	Poracanthodes

Culmacanthus

Uraniacanthus

	Diplacanthus

	Rhadinacanthus

Cassidiceps

Mesacanthus

	Lodeacanthus

	Triazeugacanthus

Promesacanthus

Acanthodes

	Cheiracanthus

	Homalacanthus

Euthacanthus

Ptomacanthus

Brachyacanthus

	Climatius

	Parexus

	Vernicomacanthus

	Gyracanthides

	Chondrichthyes (conventionally defined)

"Acanthodii"

Еволуциона историја

Најстарији остаци који се приписују хондрихтијанима акантодског разреда су Fanjingshania и Qianodus из раног силура Кине, који датирају од пре око 439 милиона година.^[9]^[10] У поређењу са другим савременим групама риба, акантоди су били релативно морфолошки и еколошки конзервативни. Акантоди су порасли у разноликости током касног силура, достижући свој врхунац разноликости током лохковске фазе раног девона, опадајући током праџијана, али поново растући током емзија, након чега је уследио пад разноликости током средњег касног девона. Разноврсност групе је била константно ниска, али стабилна током карбона, благо опадајући у перму..^[11] Најмлађи записи групе су изоловане љуске и бодље пераја из слојева средњег и касног перма у басену Парана у Бразилу.^[12]

Референце

^ A Silurian placoderm with osteichthyan-like marginal jaw bones
^ Schilhab, Theresa; Stjernfelt, Frederik; Deacon, Terrence (26. 3. 2012). The Symbolic Species Evolved (на језику: енглески). Springer Science & Business Media. ISBN 9789400723351.
^ Villmoare, Brian (30. 1. 2018). „Early Homo and the role of the genus in paleoanthropology”. American Journal of Physical Anthropology (на језику: енглески). 165: 72—89. ISSN 0002-9483. PMID 29380889. doi:10.1002/ajpa.23387.
^ Davis, S. P.; Finarelli, J. A.; Coates, M. I. (2012). „Acanthodes and shark-like conditions in the last common ancestor of modern gnathostomes”. Nature. 486 (7402): 247—50. Bibcode:2012Natur.486..247D. PMID 22699617. doi:10.1038/nature11080.
^ Barford, Eliot (25. 9. 2013). „Ancient fish face shows roots of modern jaw”. Nature. doi:10.1038/nature.2013.13823. Архивирано из оригинала 31. 10. 2013. г. Приступљено 26. 9. 2013.
^ Carole Burrow; Jan den Blaauwen; Michael Newman; Robert Davidson (2016). "The diplacanthid fishes (Acanthodii, Diplacanthiformes, Diplacanthidae) from the Middle Devonian of Scotland". Palaeontologia Electronica 19 (1): Article number 19.1.10A.
^ G., Maisey, John; 1956-, Miller, Randall F. (Randall Francis); Alan., Pradel; S., Denton, John S.; Allison., Bronson; Philippe., Janvier (10. 3. 2017). „Pectoral morphology in Doliodus : bridging the 'acanthodian'-chondrichthyan divide. (American Museum Novitates, no. 3875)” (на језику: енглески).
^ Chevrinais, Marion; Sire, Jean-Yves; Cloutier, Richard (2017-04-12). Beatty, Brian Lee, ур. „From body scale ontogeny to species ontogeny: Histological and morphological assessment of the Late Devonian acanthodian Triazeugacanthus affinis from Miguasha, Canada”. PLOS ONE (на језику: енглески). 12 (4): e0174655. ISSN 1932-6203. PMC 5389634 . PMID 28403168. doi:10.1371/journal.pone.0174655 .
^ Andreev, Plamen S.; Sansom, Ivan J.; Li, Qiang; Zhao, Wenjin; Wang, Jianhua; Wang, Chun-Chieh; Peng, Lijian; Jia, Liantao; Qiao, Tuo; Zhu, Min (септембар 2022). „Spiny chondrichthyan from the lower Silurian of South China”. Nature. 609 (7929): 969—974. doi:10.1038/s41586-022-05233-8.
^ Andreev, Plamen S.; Sansom, Ivan J.; Li, Qiang; Zhao, Wenjin; Wang, Jianhua; Wang, Chun-Chieh; Peng, Lijian; Jia, Liantao; Qiao, Tuo; Zhu, Min (2022-09-28). „The oldest gnathostome teeth”. Nature. 609 (7929): 964—968. Bibcode:2022Natur.609..964A. ISSN 0028-0836. doi:10.1038/s41586-022-05166-2.
^ Schnetz, Lisa; Butler, Richard J.; Coates, Michael I.; Sansom, Ivan J. (јул 2022). Sansom, Robert, ур. „Skeletal and soft tissue completeness of the acanthodian fossil record”. Palaeontology (на језику: енглески). 65 (4). ISSN 0031-0239. doi:10.1111/pala.12616.
^ Mutter, Raoul J.; Richter, Martha (април 2007). „Acanthodian remains from the Middle-Late Permian of Brazil”. Geological Journal (на језику: енглески). 42 (2): 213—224. S2CID 129538432. doi:10.1002/gj.1081.

Литература

Beneš, Josef (1979), Prehistoric Animals and Plants, New York: Hamlyn, ISBN 978-0-600-30341-1
Janvier, Phillipe (1996), Early vertebrates, Oxford: Clarendon Press, ISBN 978-0-19-854047-2
Long, John A. (1995), The Rise of Fishes: 500 Million Years of Evolution, Baltimore: Johns Hopkins University Press, ISBN 978-0-8018-4992-3
Palmer, Douglas, ур. (1999), The Simon & Schuster Encyclopedia of Dinosaurs & Prehistoric Creatures. A Visual Who's Who of Prehistoric Life, New York: Simon & Schuster, ISBN 978-0-684-86411-2
Brazeau, M. D.; Friedman, M. (2015). „The origin and early phylogenetic history of jawed vertebrates”. Nature. 520 (7548): 490—497. Bibcode:2015Natur.520..490B. PMC 4648279 . PMID 25903631. doi:10.1038/nature14438.
Rodriguez-Pascual, Fernando (2021-10-27), „The Evolutionary Origin of Elastin: Is Fibrillin the Lost Ancestor?”, Ур.: Sashank Madhurapantula, Rama; Orgel P.R.O., Joseph; Loewy, Zvi, Extracellular Matrix - Developments and Therapeutics, Biochemistry (на језику: енглески), 23, IntechOpen, ISBN 978-1-83968-235-3, doi:10.5772/intechopen.95411 
Mitchell, Christian D.; Criscitiello, Michael F. (децембар 2020). „Comparative study of cartilaginous fish divulges insights into the early evolution of primary, secondary and mucosal lymphoid tissue architecture”. Fish & Shellfish Immunology. 107 (Pt B): 435—443. S2CID 226284286. doi:10.1016/j.fsi.2020.11.006.
Cooper MD, Alder MN (фебруар 2006). „The evolution of adaptive immune systems”. Cell. 124 (4): 815—22. PMID 16497590. doi:10.1016/j.cell.2006.02.001 .
Zhu, Min (4. 1. 2012). „An antiarch placoderm shows that pelvic girdles arose at the root of jawed vertebrates”. Biology Letters. 8 (3): 453—456. PMC 3367742 . PMID 22219394. doi:10.1098/rsbl.2011.1033 — преко Research Gate.
„The first vertebrate sexual organs evolved as an extra pair of legs”. Архивирано из оригинала 20. 12. 2016. г. Приступљено 4. 7. 2014.
Zaccone, Giacomo; Dabrowski, Konrad; Hedrick, Michael S. (5. 8. 2015). Phylogeny, Anatomy and Physiology of Ancient Fishes. CRC Press. стр. 2. ISBN 978-1-4987-0756-5. Приступљено 14. 9. 2016.
Keating, Joseph N.; Sansom, Robert S.; Purnell, Mark A. (2012). „A new osteostracan fauna from the Devonian of the Welsh Borderlands and observations on the taxonomy and growth of Osteostraci”. Journal of Vertebrate Paleontology. 32 (5): 1002—1017. ISSN 0272-4634. S2CID 32317622. doi:10.1080/02724634.2012.693555.
Sansom, R. S.; Randle, E.; Donoghue, P. C. J. (2014). „Discriminating signal from noise in the fossil record of early vertebrates reveals cryptic evolutionary history”. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 282 (1800): 2014—2245. ISSN 0962-8452. PMC 4298210 . PMID 25520359. doi:10.1098/rspb.2014.2245.
Gridi-Papp, Marcos (2018). "Comparative Oral+ENT Biology" (2018). Pacific Open Texts. 4. Pacific Open Texts.

Спољашње везе

Таксономија Акантода
Таксономија †Ischnacanthiformes
Таксономија †Climatiiformes
Таксономија †Acanthodiformes
„PALAEOZOIC FISH UK”. Архивирано из оригинала 11. 10. 2012. г.
Acanthodopsis wardi

[1] A Silurian placoderm with osteichthyan-like marginal jaw bones

[2] Schilhab, Theresa; Stjernfelt, Frederik; Deacon, Terrence (26. 3. 2012). The Symbolic Species Evolved (на језику: енглески). Springer Science & Business Media. ISBN 9789400723351.

[:0-3] Villmoare, Brian (30. 1. 2018). „Early Homo and the role of the genus in paleoanthropology”. American Journal of Physical Anthropology (на језику: енглески). 165: 72—89. ISSN 0002-9483. PMID 29380889. doi:10.1002/ajpa.23387.

[DFC12-4] Davis, S. P.; Finarelli, J. A.; Coates, M. I. (2012). „Acanthodes and shark-like conditions in the last common ancestor of modern gnathostomes”. Nature. 486 (7402): 247—50. Bibcode:2012Natur.486..247D. PMID 22699617. doi:10.1038/nature11080.

[Nature-5] Barford, Eliot (25. 9. 2013). „Ancient fish face shows roots of modern jaw”. Nature. doi:10.1038/nature.2013.13823. Архивирано из оригинала 31. 10. 2013. г. Приступљено 26. 9. 2013.

[6] Carole Burrow; Jan den Blaauwen; Michael Newman; Robert Davidson (2016). "The diplacanthid fishes (Acanthodii, Diplacanthiformes, Diplacanthidae) from the Middle Devonian of Scotland". Palaeontologia Electronica 19 (1): Article number 19.1.10A.

[7] G., Maisey, John; 1956-, Miller, Randall F. (Randall Francis); Alan., Pradel; S., Denton, John S.; Allison., Bronson; Philippe., Janvier (10. 3. 2017). „Pectoral morphology in Doliodus : bridging the 'acanthodian'-chondrichthyan divide. (American Museum Novitates, no. 3875)” (на језику: енглески).

[8] Chevrinais, Marion; Sire, Jean-Yves; Cloutier, Richard (2017-04-12). Beatty, Brian Lee, ур. „From body scale ontogeny to species ontogeny: Histological and morphological assessment of the Late Devonian acanthodian Triazeugacanthus affinis from Miguasha, Canada”. PLOS ONE (на језику: енглески). 12 (4): e0174655. ISSN 1932-6203. PMC 5389634 . PMID 28403168. doi:10.1371/journal.pone.0174655 .

[:1-9] Andreev, Plamen S.; Sansom, Ivan J.; Li, Qiang; Zhao, Wenjin; Wang, Jianhua; Wang, Chun-Chieh; Peng, Lijian; Jia, Liantao; Qiao, Tuo; Zhu, Min (септембар 2022). „Spiny chondrichthyan from the lower Silurian of South China”. Nature. 609 (7929): 969—974. doi:10.1038/s41586-022-05233-8.

[:3-10] Andreev, Plamen S.; Sansom, Ivan J.; Li, Qiang; Zhao, Wenjin; Wang, Jianhua; Wang, Chun-Chieh; Peng, Lijian; Jia, Liantao; Qiao, Tuo; Zhu, Min (2022-09-28). „The oldest gnathostome teeth”. Nature. 609 (7929): 964—968. Bibcode:2022Natur.609..964A. ISSN 0028-0836. doi:10.1038/s41586-022-05166-2.

[11] Schnetz, Lisa; Butler, Richard J.; Coates, Michael I.; Sansom, Ivan J. (јул 2022). Sansom, Robert, ур. „Skeletal and soft tissue completeness of the acanthodian fossil record”. Palaeontology (на језику: енглески). 65 (4). ISSN 0031-0239. doi:10.1111/pala.12616.

[12] Mutter, Raoul J.; Richter, Martha (април 2007). „Acanthodian remains from the Middle-Late Permian of Brazil”. Geological Journal (на језику: енглески). 42 (2): 213—224. S2CID 129538432. doi:10.1002/gj.1081.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

Нормативна контрола
Државне	Чешка
Остале	Енциклопедија Британика