Пређи на садржај

Фрагмопласт

Додај везе
С Википедије, слободне енциклопедије

Фрагмопласт је структура специфична за биљну ћелију која се формира током касне цитокинезе. Служи као скелет за склапање ћелијске плоче и накнадно формирање новог ћелијског зида који раздваја две ћерке ћелије. Фрагмопласт се може посматрати само у Phragmoplastophyta која укључује Coleochaetophyceae, Zygnematophyceae, Mesotaeniaceae и Embryophyta (копнене биљке). Неке алге користе другу врсту низа микротубула, фикопласт, током цитокинезе.[1][2]

Структура

[уреди | уреди извор]

Фрагмопласт је сложен склоп микротубула (МТ), микрофиламената (МФ) и елемената ендоплазматског ретикулума (ЕР), који се склапају у два супротна скупа вертикално на раван будуће ћелијске плоче током анафазе и телофазе. У почетку је у облику бачве и формира се из митотичког вретена између два ћерка језгра, док се нуклеарни омотачи поново склапају око њих. Ћелијска плоча се у почетку формира као диск између две половине структуре фрагмопласта. Док се нови материјал ћелијске плоче додаје на ивице плоче за раст, микротубуле фрагмопласта нестају у центру и регенеришу се на ивицама растуће ћелијске плоче. Две структуре расту према споља док не достигну спољашњи зид ћелије за дељење. Ако је фрагмозом био присутан у ћелији, фрагмопласт и ћелијска плоча ће расти кроз простор који заузима фрагмозом. Они ће стићи до зида родитељске ћелије тачно на позицији коју је раније заузимао препрофазни појас.

Микротубуле и актински филаменти унутар фрагмопласта служе за вођење везикула са материјалом ћелијског зида до растуће ћелијске плоче. Актински филаменти су такође вероватно укључени у вођење фрагмопласта до места бивше локације препрофазне траке на зиду родитељске ћелије. Док ћелијска плоча расте, сегменти глатког ендоплазматског ретикулума су заробљени у њој, касније формирајући плазмодезмате који повезују две ћерке ћелије.

Фрагмопласт се топографски може разликовати у две области, средњу линију која укључује централну раван где се неки од плус-крајева оба антипаралелна сета микротубула (МТс) интердигитирају (као у матриксу средњег тела), и дистални региони на оба стране средње линије.[3]

Улога у циклусу биљне ћелије

[уреди | уреди извор]

Након анафазе, фрагмопласт излази из остатка МТ-а вретена између ћерки језгара. МТ плус крајеви преклапају екватор фрагмопласта на месту где ће се формирати ћелијска плоча. Формирање ћелијске плоче зависи од локализоване фузије секреторних везикула за испоруку компоненти мембране и ћелијског зида.[4] Вишак мембранских липида и компоненти ћелијског зида се рециклирају ретроградним мембранским саобраћајем зависним од клатрина/динамина.[5] Када се почетна ћелијска плоча формира у свом центру, фрагмопласт почиње да се шири ка споља да би стигао до ивица ћелије. Актински филаменти се такође локализују у фрагмопласту и у великој мери се акумулирају у касној телофази. Докази сугеришу да актински филаменти служе експанзији фрагмопласта више од почетне организације, с обзиром да дезорганизација актинских филамената путем третмана лековима доводи до одлагања експанзије ћелијске плоче.[6]

Многи протеини повезани са микротубулама (МАП) су локализовани на фрагмопласту, укључујући и оне који су конститутивно експримирани (као што су МОР1, катанин, ЦЛАСП, СПР2 и протеини γ-тубулинског комплекса) и оне експримиране специфично током М-фазе, као што су ЕБ1ц, ТАНГЛЕД1 и протеини комплекса аугмин. Функције ових протеина у фрагмопласту су вероватно сличне њиховим функцијама на другим местима у ћелији.[4] Већина истраживања фрагмопластних МАП-ова била је фокусирана на средњу линију јер се тамо, прво, одвија већина фузије мембране и, друго, где се два сета антипаралелних МТ-а држе заједно. Откриће важног низа молекула који се локализују на средњој линији фрагмопласта баца светло на сложене процесе који делују у овом региону фрагмопласта.[3]

Два протеина која имају критичне функције за антипаралелно спајање МТ на средњој линији фрагмопласта су МАП65-3 и кинезин-5.[7][8] Протеини породице кинезин-7, ХИНКЕЛ/АтНАЦК1 и АтНАЦК2/ТЕС, регрутују каскаду протеин киназе активиране митогеном (МАПК) до средње линије и индукују фосфорилацију МАП65.[9][10][11][12] Фосфориловани МАП65-1 се такође акумулира на средњој линији и смањује активности спајања МТ-а за експанзију ћелијске плоче.[13] Суштински механизам МАПК каскаде за експанзију фрагмопласта је потиснут активношћу циклин зависне киназе (ЦДК) пре телофазе.[14]

Одређени МАП-ови који акумулирају средњу линију фрагмопласта су есенцијални протеини за цитокинезу. Чланови кинезина-12, PAKRP1 и ПАКРП1Л, акумулирају се на средњој линији[15] и мутанти са двоструким губитком функције имају дефектну цитокинезу током мушке гаметогенезе.[16] ПАКРП2 се акумулира на средњој линији, а такође и у пункту у целом фрагмопласту, што имплицира да PAKRP2 учествује у транспорту везикула изведеног од Голџија.[17] Хомолози маховине PAKRP2, KINID1a, и KINID1bлокализују се на средњу линију фрагмопласта и неопходни су за организацију фрагмопласта.[18] РУНКЕЛ, који је МАП који садржи ХЕАТ понављање, такође се акумулира на средњој линији и цитокинеза је аберантна у линији са мутацијама губитка функције у овом протеину.[19][20] Још један протеин локализован на средњој линији, „два-у-један” (ДУЈ), претпостављена је киназа и такође је неопходан за цитокинезу као што показују дефекти у мутанту.[21] ТИО реагује са PAKRP1, PAKRP1L (кинезин-12) и NACK2/TES (кинезин-7) према два хибридна теста квасца.[22][23] Коначно, TPLATE, протеин сличан адаптину, акумулира се на ћелијској плочи и неопходан је за цитокинезу.[24][25]

Извори

[уреди | уреди извор]
  1. ^ P.H. Raven, R.F. Evert, S.E. Eichhorn (2005): Biology of Plants, 7th Edition, W.H. Freeman and Company Publishers, New York, ISBN 0-7167-1007-2
  2. ^ Pickett-Heaps, J. (1976). „Cell division in eucaryotic algae”. BioScience. 26 (7): 445—450. JSTOR 1297481. doi:10.2307/1297481. 
  3. ^ а б Otegui, Marisa S.; Verbrugghe, Koen J.; Skop, Ahna R. (август 2005). „Midbodies and phragmoplasts: analogous structures involved in cytokinesis”. Trends in Cell Biology. 15 (8): 404—413. ISSN 0962-8924. PMC 3677513 Слободан приступ. PMID 16009554. doi:10.1016/j.tcb.2005.06.003. 
  4. ^ а б Hamada, Takahiro (2014-01-01). Microtubule Organization and Microtubule-Associated Proteins in Plant Cells. International Review of Cell and Molecular Biology. 312. стр. 1—52. ISBN 9780128001783. ISSN 1937-6448. PMID 25262237. doi:10.1016/B978-0-12-800178-3.00001-4. 
  5. ^ Müller, Sabine (2012-04-01). „Universal rules for division plane selection in plants”. Protoplasma. 249 (2): 239—253. ISSN 0033-183X. PMID 21611883. S2CID 3049144. doi:10.1007/s00709-011-0289-y. 
  6. ^ Higaki, Takumi; Kutsuna, Natsumaro; Sano, Toshio; Hasezawa, Seiichiro (2008-07-17). „Quantitative analysis of changes in actin microfilament contribution to cell plate development in plant cytokinesis”. BMC Plant Biology. 8: 80. ISSN 1471-2229. PMC 2490694 Слободан приступ. PMID 18637163. doi:10.1186/1471-2229-8-80 Слободан приступ. 
  7. ^ Ho, Chin-Min Kimmy; Hotta, Takashi; Guo, Fengli; et al. (2011-08-01). „Interaction of Antiparallel Microtubules in the Phragmoplast Is Mediated by the Microtubule-Associated Protein MAP65-3 in Arabidopsis”. The Plant Cell. 23 (8): 2909—2923. ISSN 1040-4651. PMC 3180800 Слободан приступ. PMID 21873565. doi:10.1105/tpc.110.078204. 
  8. ^ Bannigan, Alex; Scheible, Wolf-Rüdiger; Lukowitz, Wolfgang; et al. (2007-08-15). „A conserved role for kinesin-5 in plant mitosis”. Journal of Cell Science. 120 (16): 2819—2827. ISSN 0021-9533. PMID 17652157. doi:10.1242/jcs.009506 Слободан приступ. 
  9. ^ Calderini, O.; Bögre, L.; Vicente, O.; et al. (октобар 1998). „A cell cycle regulated MAP kinase with a possible role in cytokinesis in tobacco cells”. Journal of Cell Science. 111 (20): 3091—3100. ISSN 0021-9533. PMID 9739082. doi:10.1242/jcs.111.20.3091. 
  10. ^ Kosetsu, Ken; Matsunaga, Sachihiro; Nakagami, Hirofumi; et al. (2010-11-01). „The MAP Kinase MPK4 Is Required for Cytokinesis in Arabidopsis thaliana”. The Plant Cell. 22 (11): 3778—3790. ISSN 1040-4651. PMC 3015120 Слободан приступ. PMID 21098735. doi:10.1105/tpc.110.077164. 
  11. ^ Nishihama, Ryuichi; Soyano, Takashi; Ishikawa, Masaki; et al. (2002-04-05). „Expansion of the cell plate in plant cytokinesis requires a kinesin-like protein/MAPKKK complex”. Cell. 109 (1): 87—99. ISSN 0092-8674. PMID 11955449. doi:10.1016/s0092-8674(02)00691-8 Слободан приступ. 
  12. ^ Takahashi, Yuji; Soyano, Takashi; Kosetsu, Ken; et al. (октобар 2010). „HINKEL kinesin, ANP MAPKKKs and MKK6/ANQ MAPKK, which phosphorylates and activates MPK4 MAPK, constitute a pathway that is required for cytokinesis in Arabidopsis thaliana”. Plant & Cell Physiology. 51 (10): 1766—1776. ISSN 1471-9053. PMC 2951530 Слободан приступ. PMID 20802223. doi:10.1093/pcp/pcq135. 
  13. ^ Sasabe, Michiko; Soyano, Takashi; Takahashi, Yuji; et al. (2006-04-15). „Phosphorylation of NtMAP65-1 by a MAP kinase down-regulates its activity of microtubule bundling and stimulates progression of cytokinesis of tobacco cells”. Genes & Development. 20 (8): 1004—1014. ISSN 0890-9369. PMC 1472297 Слободан приступ. PMID 16598040. doi:10.1101/gad.1408106. 
  14. ^ Sasabe, Michiko; Boudolf, Véronique; Veylder, Lieven De; et al. (2011-10-25). „Phosphorylation of a mitotic kinesin-like protein and a MAPKKK by cyclin-dependent kinases (CDKs) is involved in the transition to cytokinesis in plants”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 108 (43): 17844—17849. Bibcode:2011PNAS..10817844S. ISSN 0027-8424. PMC 3203811 Слободан приступ. PMID 22006334. doi:10.1073/pnas.1110174108 Слободан приступ. 
  15. ^ Pan, Ruiqin; Lee, Y.-R. Julie; Liu, Bo (2004). „Localization of two homologous Arabidopsis kinesin-related proteins in the phragmoplast”. Planta. 220 (1): 156—164. JSTOR 23388676. PMID 15258761. S2CID 11806867. doi:10.1007/s00425-004-1324-4. 
  16. ^ Lee, Yuh-Ru Julie; Li, Yan; Liu, Bo (2007-08-01). „Two Arabidopsis Phragmoplast-Associated Kinesins Play a Critical Role in Cytokinesis during Male Gametogenesis”. The Plant Cell. 19 (8): 2595—2605. ISSN 1040-4651. PMC 2002617 Слободан приступ. PMID 17720869. doi:10.1105/tpc.107.050716. 
  17. ^ Lee, Y. R.; Giang, H. M.; Liu, B. (новембар 2001). „A novel plant kinesin-related protein specifically associates with the phragmoplast organelles”. The Plant Cell. 13 (11): 2427—2439. ISSN 1040-4651. PMC 139462 Слободан приступ. PMID 11701879. doi:10.1105/tpc.010225. 
  18. ^ Hiwatashi, Yuji; Obara, Mari; Sato, Yoshikatsu; et al. (новембар 2008). „Kinesins Are Indispensable for Interdigitation of Phragmoplast Microtubules in the Moss Physcomitrella patens”. The Plant Cell. 20 (11): 3094—3106. ISSN 1040-4651. PMC 2613662 Слободан приступ. PMID 19028965. doi:10.1105/tpc.108.061705. 
  19. ^ Krupnova, Tamara; Sasabe, Michiko; Ghebreghiorghis, Luam; et al. (2009-03-24). „Microtubule-Associated Kinase-like Protein RUNKEL Needed for Cell Plate Expansion in Arabidopsis Cytokinesis”. Current Biology. 19 (6): 518—523. ISSN 0960-9822. PMID 19268593. doi:10.1016/j.cub.2009.02.021 Слободан приступ. 
  20. ^ Krupnova, Tamara; Stierhof, York-Dieter; Hiller, Ulrike; et al. (2013-06-01). „The microtubule-associated kinase-like protein RUNKEL functions in somatic and syncytial cytokinesis”. The Plant Journal. 74 (5): 781—791. ISSN 1365-313X. PMID 23451828. doi:10.1111/tpj.12160 Слободан приступ. 
  21. ^ Aeong Oh, Sung; Johnson, Andrew; Smertenko, Andrei; et al. (2005-12-06). „A Divergent Cellular Role for the FUSED Kinase Family in the Plant-Specific Cytokinetic Phragmoplast”. Current Biology. 15 (23): 2107—2111. ISSN 0960-9822. PMID 16332535. doi:10.1016/j.cub.2005.10.044 Слободан приступ. 
  22. ^ Oh, Sung Aeong; Bourdon, Valérie; Dickinson, Hugh G.; et al. (2014-03-01). „Arabidopsis Fused kinase TWO-IN-ONE dominantly inhibits male meiotic cytokinesis”. Plant Reproduction. 27 (1): 7—17. ISSN 2194-7953. PMID 24146312. S2CID 17051753. doi:10.1007/s00497-013-0235-6. 
  23. ^ Oh, Sung Aeong; Allen, Trudie; Kim, Gyun Jang; et al. (октобар 2012). „Arabidopsis Fused kinase and the Kinesin-12 subfamily constitute a signalling module required for phragmoplast expansion”. The Plant Journal. 72 (2): 308—319. ISSN 1365-313X. PMID 22709276. doi:10.1111/j.1365-313X.2012.05077.x Слободан приступ. 
  24. ^ Damme, Daniël Van; Coutuer, Silvie; Rycke, Riet De; et al. (2006-12-01). „Somatic Cytokinesis and Pollen Maturation in Arabidopsis Depend on TPLATE, Which Has Domains Similar to Coat Proteins”. The Plant Cell. 18 (12): 3502—3518. ISSN 1040-4651. PMC 1785392 Слободан приступ. PMID 17189342. doi:10.1105/tpc.106.040923. 
  25. ^ Damme, Daniël Van; Rybel, Bert De; Gudesblat, Gustavo; et al. (2011-11-01). „Arabidopsis α Aurora Kinases Function in Formative Cell Division Plane Orientation”. The Plant Cell. 23 (11): 4013—4024. ISSN 1040-4651. PMC 3246319 Слободан приступ. PMID 22045917. doi:10.1105/tpc.111.089565. 

Спољашње везе

[уреди | уреди извор]
Преузето из „https://sr.wikipedia.org/w/index.php?title=Фрагмопласт&oldid=28901450”