Парнопрсти копитари

Парнопрсти копитари; Временски распон: доњи еоцен — данашњост PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
	Жирафе; (Giraffa camelopardalis)
Научна класификација
Домен:	Eukaryota
Царство:	Animalia
Тип:	Chordata
Класа:	Mammalia
Мироред:	Euungulata
Кладус:	Paraxonia
Ред:	Artiodactyla; Owen, 1848
Породице
	видети у тексту

Парнопрсти копитари или папкари^[1] (лат. Artiodactyla) су велики ред сисара унгулата који имају паран број прстију на ногама („папци"), као и карактеристичну грађу костију скочног зглоба^[2]. У парнопрсте копитаре убрајамо свиње, нилске коње, камиле и преживаре (међу којима су најбројнија група шупљорога говеда). Ред парнопрсти копитари обухвата око 220 савремених врста, које насељавају све континенте (у Аустралију су их унели људи)^[3].

Филогенија и систематика папкара

Слично већини сисарских редова, парнопрсти копитари се на еволуционој сцени појављују током доњег (раног) Еоцена, пре око 53 милиона година.^[4] Најранији представници су били ситни и кратконоги, а хранили су се биљном храном. До краја Еоцена већ су се одвојиле три групе, које и данас живе — Suina (свиње), Tylopoda (камиле и ламе) и Ruminantia (преживари). Паралелно са развојем ових група парнопрстих копитара, адаптивну радијацију и енормно проширење ареала (у миоцену) доживела је и једна породица биљака — траве (Poaceae). Траве су услед карактеристичне грађе листа тешко сварљиве, и само код преживара је постојао сложен систем за варење који их је лако могао варити. Специфичан систем за варење омогућио је парнопрстим копитарима да преузму бројношћу и разноврсношћу доминацију међу копненим биљоједима. Познати миоценски родови парнопрстих копитара су Ampelomeryx, Tauromeryx и Triceromeryx.

Схватање филогенетских односа међу парнопрстим копитарима и односа парнопрстих копитара с осталим сисарским групама мењало се током година, услед нагомилавања нових информација (нови фосилни налази, молекуларна систематика). Положај овог реда у оквиру групе унгулатних сисара је данас ван сумње, али се последњих година дискусије воде о томе да ли је ред парнопрсти копитари сестринска група реду китова (у групи Cetartiodactyla), или су китови еволуирали од неке групе папкара^[5]^[6]^[7] — предака нилских коња,^[8] што онда чини ред папкара парафилетским. Филогенетска класификација признаје само монофилетске таксоне, а то су групе које укључују све врсте које потичу од заједничког претка.

Класификација

Према Макени и Белу

Следећа, данас превазиђена класификациона схема, дата је по ауторима Макени и Белу (1997)^[9] и списку савремених породица које су дали Вилсон и Ридер (2005)^[10].

ред Artiodactyla — парнопрсти копитари

подред Suina

породица † Choeropotamidae

породица † Entelodontidae

породица † Sanitheriidae

породица Suidae — свиње (19 савремених врста)

породица Tayassuidae — пекари (4 савремене врсте)

подред Tylopoda

породица † Agriochoeridae

породица † Anoplotheriidae

породица † Cainotheriidae

породица Camelidae — камиле и ламе (4 савремене врсте)

породица † Cebochoeridae

породица † Dichobunidae

породица † Helohyidae

породица † Merycoidodontidae

породица † Oromerycidae

породица † Protoceratidae

породица † Xiphodontidae

подред Cetancodonta

породица †Anthracotheriidae

породица Hippopotamidae — нилски коњи (2 савремене врсте)

породица †Raoellidae

подред Ruminantia

инфраред Pecora

породица Antilocapridae — пронгхорн антилопе (2 савремене врсте)

породица Bovidae — шупљорога говеда: говеда, овце, козе, антилопе (135 савремених врста)

породица Cervidae — јелени (49 савремених врста)

породица † Climacoceratidae

породица † Gelocidae

породица Giraffidae — жирафа и окапи (2 савремене врсте)

породица † Hoplitomerycidae

породица Moschidae - мошусни јелени (4 савремене врсте)

породица † Palaeomerycidae

инфраред Tragulina

породица † Amphimerycidae

породица † Archaeomerycidae

породица † Hypertragulidae

породица † Leptomerycidae

породица † Lophiomerycidae

породица † Praetragulidae

породица † Prodremotheriidae

породица Tragulidae - јеленчићи (6 савремених врста)

Према савременој класификацији

Због тога што је традиционално дефинисан ред Artiodactyla парафилетски таксон, јер укључује врсте које потичу од заједничког претка, али не укључује све његове потомке. Традиционални ред Artiodactyla и инфраред Cetacea су према новијим класификацијама или сврстани у кладус Cetartiodactyla^[11] или су копнени парнопрсти копитари са инфраредом китова (Cetacea) сврстани у ревидирани ред Artiodactyla.^[12]

ред Artiodactyla/кладус Cetartiodactyla^[12]^[13]
- подред Tylopoda
  - породица †Anoplotheriidae?
  - породица †Cainotheriidae
  - породица †Merycoidodontidae
  - породица †Agriochoeridae
  - породица Camelidae
  - породица †Oromerycidae
  - породица †Xiphodontidae
- кладус Artiofabula
  - подред Suina
    - породица Suidae
    - породица Tayassuidae
    - породица †Sanitheriidae
  - кладус Cetruminantia
    - кладус Cetancodontamorpha
      - род †Andrewsarchus?
      - породица †Entelodontidae
      - подред Whippomorpha
        породица †Raoellidae
        
        натпородица Dichobunoidea – парафилетска према Cetacea и Raoellidae
        породица †Dichobunidae
        
        породица †Helohyidae
        
        породица †Choeropotamidae
        
        породица †Cebochoeridae
        
        породица †Mixtotheriidae
        
        инфраред Ancodonta
        породица †Anthracotheriidae – парафилетска према Hippopotamidae
        
        породица Hippopotamidae
        
        инфраред Cetacea
        парвред †Archaeoceti
        породица †Pakicetidae
        
        породица †Ambulocetidae
        
        породица †Remingtonocetidae
        
        породица †Basilosauridae
        
        парвред Mysticeti
        натпородица Balaenoidea
        породица Balaenidae
        
        породица Cetotheriidae
        
        натпородица Balaenopteroidea
        породица Balaenopteridae
        
        породица Eschrichtiidae
        
        парвред Odontoceti
        натпородица Delphinoidea
        породица Delphinidae
        
        породица Monodontidae
        
        породица Phocoenidae
        
        натпородица Physeteroidea
        породица Kogiidae
        
        породица Physeteridae
        
        натпородица Platanistoidea
        породица Iniidae
        
        породица Lipotidae
        
        породица Platanistidae
        
        породица Pontoporiidae
        
        натпородица Ziphioidea
        породица Ziphidae
    - кладус Ruminantiamorpha
      - подред Ruminantia
        инфраред Tragulina
        породица †Amphimerycidae
        
        породица †Prodremotheriidae
        
        породица †Protoceratidae
        
        породица †Hypertragulidae
        
        породица †Praetragulidae
        
        породица Tragulidae
        
        породица †Archaeomerycidae
        
        породица †Lophiomerycidae
        
        инфраред Pecora
        породица †Gelocidae
        
        породица †Palaeomerycidae
        
        породица Antilocapridae
        
        породица †Climacoceratidae
        
        породица Giraffidae
        
        породица †Hoplitomerycidae
        
        породица Cervidae
        
        породица †Leptomerycidae
        
        породица Moschidae
        
        породица Bovidae

Интеракције са људима

Доместикација

Примитивни људи су артиодактиле ловили из различитих разлога: због меса или крзна, као и да би користили њихове кости и зубе као оружје или оруђе. Њихово припитомљавање почело је око 8000. године пре нове ере. До данас, људи су доместиковали козе, овце, говеда, камиле, ламе, алпаке и свиње. У почетку се стока користила првенствено за храну. Њена употреба за радне активности зе започела око 3000 п. н. е.^[14] Постоје јасни докази да се антилопа користила за храну пре 2 милиона година у Олдувајској клисури, делу Велике рифтовске долине.^[14]^[15] Рани модерни људи су се у великој мери ослањали на јелене за храну, кожу, оруђе и оружје; с падом температура и повећаним бројем јелена на крају плеистоцена, они су постали преферентни плен. Остатци северних јелена сачињавају 94% костију и зуба пронађених у пећини изнад реке Цеу која је била насељена пре око 12.500 година.^[16]

Данас се артиодактили чувају превасходно ради меса, млека и вуне, крзна или коже за одећу. Домаћа говеда, водени биволи, јак и камиле се користе за рад и јахање, или као товарне животиње.^[17]

Референце

^ „Строго заштићене врсте које се налазе на Додацима CITES конвенције и на Додатку А Уредбе Комисије (ЕЗ) бр. 750/2013 од 29. јула 2013. године која допуњује Уредбу Савета (ЕЗ) бр. 338/97 о заштити врста дивље фауне и флоре регулисањем њихове трговине”. SlGlasnikPortal.
^ Savage, R. J. G. & Long, M. R. (1986). Mammal Evolution: an illustrated guide. New York: Facts on File. стр. 208. ISBN 978-0-8160-1194-0.
^ Pough, F. W.; Janis, C. M.; Heiser, J. B. (2005) [1979]. „Major Lineages of Mammals”. Vertebrate Life (7. изд.). Pearson. стр. 539. ISBN 978-0-13-127836-3.
^ Jessica M Theodor; Jörg Erfurt; Grégoire Métais (23. 10. 2007). „The earliest artiodactyls: Diacodexeidae, Dichobunidae, Homacodontidae, Leptochoeridae and Raoellidae”. Ур.: Donald R. Prothero; Scott E. Foss. Evolution of Artiodactyls. Johns Hopkins University. стр. 32—58. ISBN 9780801887352.
^ Boisserie, Jean-Renaud; Lihoreau, F.; Brunet, M. (2005). „The position of Hippopotamidae within Cetartiodactyla”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 102 (5): 1537—1541. PMID 15677331. doi:10.1073/pnas.0409518102. Архивирано из оригинала 20. 11. 2018. г. Приступљено 9. 6. 2007.
^ „Scientists find missing link between the dolphin, whale and its closest relative, the hippo”. Science News Daily. 25. 1. 2005. Архивирано из оригинала 4. 3. 2007. г. Приступљено 18. 6. 2007.
^ Gatesy, J. „More DNA support for a Cetacea/Hippopotamidae clade: the blood-clotting protein gene gamma-fibrinogen”. Molecular Biology and Evolution. 14: 537—543. PMID 9159931.
^ Ursing, B. M.; Arnason, U. (1998). „Analyses of mitochondrial genomes strongly support a hippopotamus-whale clade”. Proceedings of the Royal Society. 265 (1412): 2251. doi:10.1098/rspb.1998.0567.
^ McKenna, Malcolm C.; Bell, Susan K. (1997). Classification of Mammals Above the Species Level. New York: Columbia University Press. ISBN 978-0-231-11012-9. Приступљено 16. 3. 2015.
^ Wilson, D. E.; Reeder, D. M. (ур.). Mammal Species of the World (3. изд.). Johns Hopkins University Press. стр. 111—184. ISBN 978-0-8018-8221-0.
^ Montgelard, Claudine; Catzeflis, Francois M.; Douzery, Emmanuel (1997). „Phylogenetic relationships of artiodactyls and cetaceans as deduced from the comparison of cytochrome b and 12S rRNA mitochondrial sequences” (PDF). Molecular Biology and Evolution. 14 (5): 550—559. PMID 9159933. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a025792.
^ ^а ^б Spaulding, M.; O'Leary, M. A.; Gatesy, J. (2009). Farke, Andrew Allen, ур. „Relationships of Cetacea (Artiodactyla) Among Mammals: Increased Taxon Sampling Alters Interpretations of Key Fossils and Character Evolution”. PLoS ONE. 4 (9): e7062. Bibcode:2009PLoSO...4.7062S. PMC 2740860 . PMID 19774069. doi:10.1371/journal.pone.0007062.
^ Groves, Colin P.; Grubb, Peter (2011). Ungulate Taxonomy. Baltimore, Maryland: Johns Hopkins University Press. стр. 25. ISBN 978-1-4214-0093-8.
^ ^а ^б „Artiodactyl”. Encyclopædia Britannica Online. Encyclopædia Britannica, Inc. 2008. Приступљено 17. 10. 2008.
^ McKie, Robin; Editor, Science (22. 9. 2012). „Humans hunted for meat 2 million years ago”. the Guardian. Приступљено 26. 10. 2015.
^ „Bones From French Cave Show Neanderthals, Cro-Magnon Hunted Same Prey”. ScienceDaily. 2003. Приступљено 17. 10. 2008.
^ Clay, J. (2004). World Agriculture and the Environment: A Commodity-by-Commodity Guide to Impacts and Practices. Washington, D.C., USA: Island Press. ISBN 978-1-55963-370-3.

Литература

Savage, R. J. G. & Long, M. R. (1986). Mammal Evolution: an illustrated guide. New York: Facts on File. стр. 208. ISBN 978-0-8160-1194-0.
Pough, F. W.; Janis, C. M.; Heiser, J. B. (2005) [1979]. „Major Lineages of Mammals”. Vertebrate Life (7. изд.). Pearson. стр. 539. ISBN 978-0-13-127836-3.
Wilson, D. E.; Reeder, D. M. (ур.). Mammal Species of the World (3. изд.). Johns Hopkins University Press. стр. 111—184. ISBN 978-0-8018-8221-0.

Спољашње везе

Ungulate Taxonomy: A new perspective from Groves and Grubb (2011) Архивирано на сајту Wayback Machine (1. децембар 2012)

[1] „Строго заштићене врсте које се налазе на Додацима CITES конвенције и на Додатку А Уредбе Комисије (ЕЗ) бр. 750/2013 од 29. јула 2013. године која допуњује Уредбу Савета (ЕЗ) бр. 338/97 о заштити врста дивље фауне и флоре регулисањем њихове трговине”. SlGlasnikPortal.

[MamEv-2] Savage, R. J. G. & Long, M. R. (1986). Mammal Evolution: an illustrated guide. New York: Facts on File. стр. 208. ISBN 978-0-8160-1194-0.

[Pough2005-3] Pough, F. W.; Janis, C. M.; Heiser, J. B. (2005) [1979]. „Major Lineages of Mammals”. Vertebrate Life (7. изд.). Pearson. стр. 539. ISBN 978-0-13-127836-3.

[4] Jessica M Theodor; Jörg Erfurt; Grégoire Métais (23. 10. 2007). „The earliest artiodactyls: Diacodexeidae, Dichobunidae, Homacodontidae, Leptochoeridae and Raoellidae”. Ур.: Donald R. Prothero; Scott E. Foss. Evolution of Artiodactyls. Johns Hopkins University. стр. 32—58. ISBN 9780801887352.

[Cetartiodactyla-5] Boisserie, Jean-Renaud; Lihoreau, F.; Brunet, M. (2005). „The position of Hippopotamidae within Cetartiodactyla”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 102 (5): 1537—1541. PMID 15677331. doi:10.1073/pnas.0409518102. Архивирано из оригинала 20. 11. 2018. г. Приступљено 9. 6. 2007.

[ScienceNews-6] „Scientists find missing link between the dolphin, whale and its closest relative, the hippo”. Science News Daily. 25. 1. 2005. Архивирано из оригинала 4. 3. 2007. г. Приступљено 18. 6. 2007.

[DNA-7] Gatesy, J. „More DNA support for a Cetacea/Hippopotamidae clade: the blood-clotting protein gene gamma-fibrinogen”. Molecular Biology and Evolution. 14: 537—543. PMID 9159931.

[Genomes-8] Ursing, B. M.; Arnason, U. (1998). „Analyses of mitochondrial genomes strongly support a hippopotamus-whale clade”. Proceedings of the Royal Society. 265 (1412): 2251. doi:10.1098/rspb.1998.0567.

[McKenna_&_Bell-9] McKenna, Malcolm C.; Bell, Susan K. (1997). Classification of Mammals Above the Species Level. New York: Columbia University Press. ISBN 978-0-231-11012-9. Приступљено 16. 3. 2015.

[10] Wilson, D. E.; Reeder, D. M. (ур.). Mammal Species of the World (3. изд.). Johns Hopkins University Press. стр. 111—184. ISBN 978-0-8018-8221-0.

[montgelard97-11] Montgelard, Claudine; Catzeflis, Francois M.; Douzery, Emmanuel (1997). „Phylogenetic relationships of artiodactyls and cetaceans as deduced from the comparison of cytochrome b and 12S rRNA mitochondrial sequences” (PDF). Molecular Biology and Evolution. 14 (5): 550—559. PMID 9159933. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a025792.

[spaulding2009-12] а ^б Spaulding, M.; O'Leary, M. A.; Gatesy, J. (2009). Farke, Andrew Allen, ур. „Relationships of Cetacea (Artiodactyla) Among Mammals: Increased Taxon Sampling Alters Interpretations of Key Fossils and Character Evolution”. PLoS ONE. 4 (9): e7062. Bibcode:2009PLoSO...4.7062S. PMC 2740860 . PMID 19774069. doi:10.1371/journal.pone.0007062.

[13] Groves, Colin P.; Grubb, Peter (2011). Ungulate Taxonomy. Baltimore, Maryland: Johns Hopkins University Press. стр. 25. ISBN 978-1-4214-0093-8.

[britannica-14] а ^б „Artiodactyl”. Encyclopædia Britannica Online. Encyclopædia Britannica, Inc. 2008. Приступљено 17. 10. 2008.

[15] McKie, Robin; Editor, Science (22. 9. 2012). „Humans hunted for meat 2 million years ago”. the Guardian. Приступљено 26. 10. 2015.

[16] „Bones From French Cave Show Neanderthals, Cro-Magnon Hunted Same Prey”. ScienceDaily. 2003. Приступљено 17. 10. 2008.

[17] Clay, J. (2004). World Agriculture and the Environment: A Commodity-by-Commodity Guide to Impacts and Practices. Washington, D.C., USA: Island Press. ISBN 978-1-55963-370-3.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

Нормативна контрола
Државне	Француска BnF подаци Немачка Израел Сједињене Државе Јапан Чешка
Остале	Енциклопедија Британика