Терапсиди

Терапсиди; Временски распон: Рани перм–холоцен 275–0 Ma (распон укључује сисаре) PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
	Од врха ка дну, слијева на десно, многи примјери терапсида: Biarmosuchus (Biarmosuchia), Moschops (Dinocephalia), Myosaurus (Anomodontia), Inostrancevia (Gorgonopsia), Pristerognathus (Therocephalia) и Adelobasileus (Cynodontia из кладуса Mammaliaformes)
Научна класификација
Домен:	Eukaryota
Царство:	Animalia
Тип:	Chordata
Кладус:	Eupelycosauria
Кладус:	Haptodontiformes
Кладус:	Sphenacomorpha
Кладус:	Sphenacodontia
Кладус:	Sphenacodontoidea
Кладус:	Therapsida; Broom, 1905
Кладуси
	†Tetraceratops?; †Raranimus; †Biarmosuchia; Eutherapsida †Dinocephalia †Anteosauria; †Tapinocephalia; ; Neotherapsida †Anomodontia †Dromasauria; †Dicynodontia; ; Theriodontia †Gorgonopsia; Eutheriodontia †Therocephalia; Cynodontia Mammalia; ; ; ; ; ;

Терапсиди (лат. Therapsida) скупина је еупеликосауријских синапсида, која укључује сисаре и њихове претке.^[1]^[2] Многе особине које се данас сматрају јединственим за сисаре имале су коријене међу првим терапсидима, а у њих спада и усправан положај тијела, као супротност опруженом положај тијела гмизаваца. Најранији фосил који се приписује терапсидима је Tetraceratops insignis из периода доњег перма.^[3]^[4]

Терапсиди су еволуирали из „пеликосаура”, одређеније сфенакодонтије, прије више од 275 милиона година. Они су замијенили пеликосауре као доминантне велике копнене животиње у средњем перму и увелико су замијењени архосауроморфима у тријасу, иако једна скупина терапсида, кенемејериформи, и даље била распрострањена у касном тријасу.

Терапсиди укључују цинодонте, скупина од које су се током касног тријаса, прије око 225 милиона година, развили сисари. Од несисарских терапсида само су цинодонти преживјели тријаско-јурско изумирање. Посљедњи несисарски терапсиди, цинодонти тритилодонтиди, изумрли су током ране креде, прије око 100 милиона година.

Карактеристике

У поређењу с њиховим пеликосаурским прецима, рани терапсиди имали су врло сличне лобање, али врло различиту посткранијалну морфологију.

Ноге и стопала

Ноге терапсида су биле постављене вертикалније испод тијела у односу на ноге рептила и пеликосаура које су биле раширене. Такође, у поређењу са овим скупинама, стопала су била симетричнија, први и посљедњи ножни прсти су били кратки, а средњи дужи, што је показатељ да је оса стопала постављена паралелно са животињом, а не да се шири на страну. Ова оријентација би довела до држаља сличнијег сисарима, него до држања гуштера као код пеликосаура.^[5]

Чељусти и зуби

Темпорална фенестра терапсида била је већа од оне код пеликосаура. Чељусти неких терапсида биле су сложеније и снажније, а зуби су диференцирани у предње сјекутиће за резање, велике бочне очњаке за пробијање и кидање и кутњаке за жвакање.

Крзно и ендотермија

Забиљежено је неколико особина терапсида у складу са развојем ендотермије: присуство турбинате, усправни удови, високо васкуларизоване кости, пропорције удова и репа што доприноси очувању тјелесне топлоте и одсуство прстенова раста у костима.^[6] Стога су, као и савремени сисари, несисарски терапсиди највјероватније били топлокрвни.

Недавне студије о пермским корполитима показују да је длака била присутна барем код неких терапсида. Длака је на било који начин присутна код докодонтних касторокауда и неколицине харамијида, а вибрисе су изведене од тероцефалија и цинодонта.

Еволутивна историја

Терапсиди су еволуирали из скупине пеликосаура познате као сфенакодонти.^[7]^[8] Постале су доминантне копнене животиње у средњем перму, замјењујући пеликосауре. Терапсиди се састоје од четири главна кладуса: диноцефалије, биљоједни аномодонти, месоједни биармосухије и претежно месоједни териодонти. Након кратке провале еволуционе разноликости, диноцефалије су изумрле у касном средњем перму (гвадалуп), али су аномонтни дицинодонти као и териодонтни горгонопси и тероцефали цвјетали, придружујући им се на самом крају перма први од цинодонта.

Као све копнене животиње, терапсиди су били озбиљно погођени пермско-тријаским изумирањем; врло успјешни горгонопси су потпуно изумрли, а преостале скупине — дицинодонти, тероцефали и цинодонти — сведене су неколико врста до најранијех тријаса. Дицинодонти, које сада представља једна породица бројних биљоједа, канемејерида, и цинодонти средње величине (укључујући и месоједе и биљоједе), бујали су широм свијета током раног и средњег тријаса. Они нестају из фосилног записа широм већег дијела Пангее на крају карније (касни тријас), иако су се неко дуже вријеме задржала у мокром екваторијалном појасу на југу.

Неки изузеци били су још даље изведени еуцинодонти. Преживјеле су најмање три скупине. Сви су се појавили у касном тријасу. Породица изузетно слична сисарима, тритилодонтиди, преживјела је рана креду. Друга породица изузетно слична сисарима, трителедонтиди, непостоји послије ране јуре. Мамалијаформи су била трећа скупина, укључујући морганукодоне и сличне животиње. Многи таксономисти ове животиње називају „сисарима”, иако неки ограничавају термин на сисарску крунску скупину.

Нееуцинодонтни цинодонти преживјели су пермско-тријаско узимирање; тринаксодони, галесауруси и платикраниелуси су познати из раног тријаса. До средњег тријаса само су еуцинодонти преостали.

Тероцефалије, сродници цинодонта, успјели су да преживе пермско-тријаско изумирање и наставили су диверзификацију кроз рани тријас. Приближавајући се крају период, тероцефалије су биле у опадању до евентуалног изумирања, вјероватно надмашени брзом диверзификацијом сауријске лозе диапсида, опремљени софистицираним респираторним системима погодним за веома врућ, сув и кисеоником сиромашан свијет на крају тријаса.

Дуго се сматрало да су дицинодонти изумрли пред крај тријаса, али постоје докази да су преживјели у креди. Њихови фосили су пронађени у Гондвани.^[9] То је примјер ефекта Лазара. Овдје су се склониле и друге животиње које су биле уобичајене у тријасу, попут темноспондили.

Сисари су једини преживјели терапсиди. Сисарска крунска група, која је еволуирала у раној јури, потекла је из скупине мамалијаформа која укључује докодонте.

Таксономија

Класификација

Класа Synapsida
РЕД THERAPSIDA*
- ?Породица †Tetraceratopsidae
- Подред †Biarmosuchia*
  - Породица †Biarmosuchidae
  - Породица †Eotitanosuchidae
- Eutherapsida
  - Подред †Dinocephalia
    - Породица †Estemmenosuchidae
    - ?Инфраред †Anteosauria
      - Породица †Anteosauridae
      - Породица †Brithopodidae
      - Породица †Deuterosauridae
      - Породица †Syodontidae
      - ?Породица †Stenocybidae
    - †Tapinocephalia
      - Породица †Styracocephalidae
      - Породица †Tapinocephalidae
      - Породица †Titanosuchidae
  - Neotherapsida
    - Подред †Anomodontia*
      - Надпородица †Venyukoviamorpha
        Породица †Otsheridae
        
        Породица †Venyukoviidae
      - Инфраред †Dromasauria
        Породица †Galeopidae
      - Инфраред †Dicynodonta
        Породица †Endothiodontidae
        
        Породица †Eodicynodontidae
        
        Породица †Kingoriidae
        
        (Нерангирано) †Diictodontia
        Надпородица †Emydopoidea
        Породица †Cistecephalidae
        
        Породица †Emydopidae
        
        Надпородица †Robertoidea
        Породица †Diictodontidae
        
        Породица †Robertiidae
        
        (Нерангирано) †Pristerodontia
        Породица †Aulacocephalodontidae
        
        Породица †Dicynodontidae
        
        Породица †Kannemeyeriidae
        
        Породица †Lystrosauridae
        
        Породица †Oudenodontidae
        
        Породица †Pristerodontidae
        
        Породица †Shanisiodontidae
        
        Породица †Stahleckeriidae
    - Theriodontia*
      - Подред †Gorgonopsia
        Породица †Gorgonopsidae
      - Eutheriodontia
        Подред †Therocephalia
        Породица †Lycosuchidae
        
        (Нерангирано) †Scylacosauria
        Породица †Scylacosauridae
        
        Инфраред †Eutherocephalia
        Породица †Hofmeyriidae
        
        Породица †Moschorhinidae
        
        Породица †Whaitsiidae
        
        Надпородица Baurioidea
        Породица †Bauriidae
        
        Породица †Ericiolacteridae
        
        Породица †Ictidosuchidae
        
        Породица †Ictidosuchopsidae
        
        Породица †Lycideopsidae
        
        Подред Cynodontia*
        Породица †Dviniidae
        
        Породица †Procynosuchidae
        
        (Нерангирано) Epicynodontia
        Породица †Galesauridae
        
        Породица †Thrinaxodontidae
        
        Инфраред Eucynodontia
        (Нерангирано) †Cynognathia
        Породица †Cynognathidae
        
        Породица †Diademodontidae
        
        Породица †Traversodontidae
        
        Породица †Trirachodontidae
        
        Породица †Tritylodontidae
        
        (Нерангирано) Probainognathia
        Породица †Chiniquodontidae
        
        Породица †Probainognathidae
        
        (Нерангирано) †Ictidosauria
        Породица †Tritheledontidae
        
        (Нерангирано) Mammaliaformes
        Класа Mammalia

Филогенија

Synapsida

†Caseasauria

Sphenacodontia

†Sphenacodontidae

Therapsida

†Tetraceratops

†Biarmosuchia

	†Eotitanosuchidae

	†Phthinosuchidae

Eutherapsida

†Dinocephalia

	†Anteosauria

	†Tapinocephalia

Neotherapsida

†Anomodontia

	†Dromasauria

	†Dicynodontia

Theriodontia

†Gorgonopsia

	†Lycaenops

	†Inostrancevia

Eutheriodontia

†Therocephalia

†Eutherocephalia

	†Bauria

Cynodontia

	Mammalia

Види још

Референце

^ Romer, Alfred Sherwood (1933). Vertebrate Paleontology (на језику: енглески). University of Chicago Press. Приступљено 15. 4. 2020.
^ Therapsid на сајту Енциклопедија Британика
^ Laurin, Michel; Reisz, Robert R. (19. 3. 1996). „The osteology and relationships of , the oldest known therapsid”. Journal of Vertebrate Paleontology (на језику: енглески). 16 (1): 95—102. doi:10.1080/02724634.1996.10011287. Приступљено 15. 4. 2020.
^ Liu, Jun; Rubidge, Bruce; Li, Jinling (септембар 2009). „New Basal Synapsid Supports Laurasian Origin for Therapsids”. Acta Palaeontologica Polonica (на језику: енглески). 54 (3): 393—400. doi:10.4202/app.2008.0071. Приступљено 15. 4. 2020.
^ Carroll, Robert L. (1988). Vertebrate Paleontology and Evolution (PDF). New York: W. H. Freeman and Company. стр. 1—698. ISBN 978-0-7167-1822-2.
^ Bajdek, Piotr; Qvarnström, Martin; Owocki, Krzysztof; Sulej, Tomasz; Sennikov, Andrey G.; Golubev, Valeriy K.; Niedźwiedzki, Grzegorz (октобар 2016). „Microbiota and food residues including possible evidence of pre-mammalian hair in Upper Permian coprolites from Russia”. Lethaia (на језику: енглески). 49 (4): 455—477. doi:10.1111/let.12156. Приступљено 15. 4. 2020.
^ „Synapsid Classification & Apomorphies”. tolweb.org (на језику: енглески). Архивирано из оригинала 17. 01. 2021. г. Приступљено 15. 4. 2020.
^ Huttenlocker, Adam. K.; Rega, Elizabeth (2011). „Chapter 4. The Paleobiology and Bone Microstructure of Pelycosauriangrade Synapsids”. Ур.: Chinsamy-Turan, Anusuya. Forerunners of Mammals: Radiation • Histology • Biology (на језику: енглески). Indiana University Press. стр. 90—119. ISBN 978-0-253-00533-5. Приступљено 15. 4. 2020.
^ Thulborn, Tony; Turner, Susan (7. 5. 2003). „The last dicynodont: an Australian Cretaceous relict”. Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences. 270 (1518): 985—993. doi:10.1098/rspb.2002.2296. Приступљено 15. 4. 2020.

Спољашње везе

Aron Ra - "Systematic Classification of Life (episode 17) - Therapsida / Eutherapsida / Neotherapsida"
"Therapsida: Mammals and extinct relatives" Tree of Life
"Therapsida: overview" Palaeos

[1] Romer, Alfred Sherwood (1933). Vertebrate Paleontology (на језику: енглески). University of Chicago Press. Приступљено 15. 4. 2020.

[2] Therapsid на сајту Енциклопедија Британика

[3] Laurin, Michel; Reisz, Robert R. (19. 3. 1996). „The osteology and relationships of , the oldest known therapsid”. Journal of Vertebrate Paleontology (на језику: енглески). 16 (1): 95—102. doi:10.1080/02724634.1996.10011287. Приступљено 15. 4. 2020.

[4] Liu, Jun; Rubidge, Bruce; Li, Jinling (септембар 2009). „New Basal Synapsid Supports Laurasian Origin for Therapsids”. Acta Palaeontologica Polonica (на језику: енглески). 54 (3): 393—400. doi:10.4202/app.2008.0071. Приступљено 15. 4. 2020.

[5] Carroll, Robert L. (1988). Vertebrate Paleontology and Evolution (PDF). New York: W. H. Freeman and Company. стр. 1—698. ISBN 978-0-7167-1822-2.

[Microbiota-6] Bajdek, Piotr; Qvarnström, Martin; Owocki, Krzysztof; Sulej, Tomasz; Sennikov, Andrey G.; Golubev, Valeriy K.; Niedźwiedzki, Grzegorz (октобар 2016). „Microbiota and food residues including possible evidence of pre-mammalian hair in Upper Permian coprolites from Russia”. Lethaia (на језику: енглески). 49 (4): 455—477. doi:10.1111/let.12156. Приступљено 15. 4. 2020.

[7] „Synapsid Classification & Apomorphies”. tolweb.org (на језику: енглески). Архивирано из оригинала 17. 01. 2021. г. Приступљено 15. 4. 2020.

[8] Huttenlocker, Adam. K.; Rega, Elizabeth (2011). „Chapter 4. The Paleobiology and Bone Microstructure of Pelycosauriangrade Synapsids”. Ур.: Chinsamy-Turan, Anusuya. Forerunners of Mammals: Radiation • Histology • Biology (на језику: енглески). Indiana University Press. стр. 90—119. ISBN 978-0-253-00533-5. Приступљено 15. 4. 2020.

[9] Thulborn, Tony; Turner, Susan (7. 5. 2003). „The last dicynodont: an Australian Cretaceous relict”. Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences. 270 (1518): 985—993. doi:10.1098/rspb.2002.2296. Приступљено 15. 4. 2020.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

Нормативна контрола
Државне	Немачка
Остале	Енциклопедија Британика