C4 ugljenična fiksacija

Кранцова анатомија омогућава C₄ угљеничну фиксацију.
А: Мезофилна ћелија
Б: хлоропласт
C: васкуларно ткиво
D: трајна ткива
Е: стома
Ф: васкуларно ткиво: пружа континуирани извор воде
1) Фиксирањем угљеника се формира оксалоацетат посредством ПЕП карбоксилазе.
2) Четвороугљенични молекул затим напушта ћелију и улази у хлоропласте трајног ћелијског ткива.
3) Он се затим разлаже до угљен-диоксида и пирувата. Угљен-диоксид се комбинује са рибулоза бисфосфатом и улази у Калвинов циклус.
4) Пируват поново улази у мезофилне ћелије. Он затим реагује са АТП чиме се формира почетно једињење C4 циклуса.

C₄ угљенична фиксација или Хач-Слаков пут је фотосинтетички процес у неким биљкама. То је први корак у екстракцији угљеника из угљен-диоксида да би се могао користити у шећеру и другим биомолекулима. Ово је један од три познато процеса за угљеничну фиксацију. C₄ у имену се односи на четвороугљенични молекул који је први производ овог типа угљеничне фиксације.

C₄ фиксација је проширени облик шире заступљене C₃ угљеничне фиксације и сматра се да је еволуирала у ближој прошлосити. C₄ превазилази тенденцију ензима RuBisCO да расипно фиксира кисеоник уместо угљен-диоксида у процесу фотореспирације. Ово се остварује осигуравањем да RuBisCO делује у средини са много угљен-диоксида и веома мало кисеоника. ${\ce {CO2}}$ се преноси помоћу малата или аспартата из мезофилних ћелија до ћелија трајног ткива. У тим ћелијама ${\ce {CO2}}$ се ослобађа декарбоксилацијом малата. C4 биљке користе ПЕП карбоксилазу за прихватање ${\ce {CO2}}$ у мезофилним ћелима. ПЕП карбоксилаза се везује за ${\ce {CO2}}$ и формира се оксалосирћетна киселина (ОАА). Из ОАА се затим формира малат (4 угљеника). Малат улази у ћелије трајног ткива и ослобађа се ${\ce {CO2}}$. При овављању ових додатних корака се троши енергија у виду АТП. Користећи ту додатну енергију, C₄ биљке могу да ефикасније фиксирају угљеник при условима суше, високих температура, и ограничене концентрације азота или ${\ce {CO2}}$. Како заступљенијем C₃ путу није неопходна та додатна енергија, он је ефикаснији под другим околностима.

Назив Хач-Слаков пут у част Маршала Дејвидсона Хача и C. Р. Слака је формиран у Аустралији 1966. године.

C₄ пут

НАДП-МЕ тип C₄ пута

НАД-МЕ тип C₄ пута

ПЕПЦК тип C₄ пута

Прве експерименте из којих је закључено да неке биљке не користе C₃ угљеничну фиксацију, већ уместо тога производе малат и аспартат у првом кораку фиксације угљеника, извели су током 1950-тих и раних 1960-тих Уго Корчак и Јур Карпилов. C₄ пут су изучили Маршал Дејвидсон Хач и C. Р. Слак у Аустралији 1966. године, те се он понекад назива Хач-Слаковим путем.

У C₃ биљкама, први корак у фотосинтензним реакцијама независним од светла обухвата фиксацију ${\ce {CO2}}$ помоћу ензима RuBisCO у 3-фосфоглицерат. Међутим услед дуалне карбоксилационе и оксигеназне активности тог ензима, један део супстрата бива оксидован уместо да се карбоксилује. Резултат тога је губитак супстрата и потрошња енергије у процесу фотореспирације. Да би заобишле фотореспирациони пут, C₄ биљке су развиле механизам за ефикасну испоруку ${\ce {CO2}}$ до RuBisCO ензима. Оне користе своју специфичну анатомију листа где хлоропласти постоје не само у ћелијама мезофила у спољашњем делу листа него и у трајним ћелијама. Уместо да усмере фиксацију на RuBisCO у Калвиновом циклусу, ${\ce {CO2}}$ бива инкорпориран у четвороугљеничну органску киселину, која има способност ${\ce {CO2}}$ регенерације у хлоропластима трајних ћелија. Те ћелије могу да користе тај ${\ce {CO2}}$ да генеришу угљене хидрате конвенционалним C₃ путем.

Први корак пута је конверзија пирувата у фосфоенолпируват (ПЕП), посредством ензима пируват ортофосфат дикиназа. Овој реакцији је неопходан неоргански фосфат и АТП плус пируват, а формира се фосфоенолпируват, АМП, и неоргански пирофосфат (ППи). Следећи корак је фиксација ${\ce {CO2}}$ у оксалоацетат посредством ензима ПЕП карбоксилаза. Оба ова корака се одвијају у мезофилним ћелима:

пируват + P_i + ATP → PEP + AMP + PP_i

ПЕП + ${\ce {CO2}}$ → оксалоацетат

ПЕП карбоксилаза има нижи Km за HCO−
3 — и стога виши афинитет — него RuBisCO. Осим тога, О₂ је веома лош супстрат за овај ензим. Стога при релативно ниским концентрацијама ${\ce {CO2}}$, највећи део ${\ce {CO2}}$ ће бити фиксиран овим путем.

Продукат се обично конвертује у малат, једноставно органско једињење, које се транспортује до ћелија трајног ткива које окружују оближњу вену. Овде долази до декарбоксилације у ${\ce {CO2}}$ и пируват. ${\ce {CO2}}$ сад улази у Калвинов циклус, а пируват се транспортује назад у мезофилне ћелије.

Пошто сваки ${\ce {CO2}}$ молекул мора да буде фиксиран два пута, прво помоћу четвороугљеничне органске киселине и затим помоћу RuBisCO, C₄ пут користи више енергије него C₃ пут. C₃ путу је неопходно 18 молекула АТП за синтезу једног молекула глукозе, док је C₄ путу потребно 30 молекула АТП. Ова додатна енергија се више него надокнађује избегавање губљења више од половине фотосинтетичког угљеника при фотореспирацији као што је то случај код неких тропских биљки, што чини C₄ приступ адаптивним механизмом за минимизовање губитка.

Постоји неколико варијанти овог пута:

1. Четвороугљенична киселина транспортована из мезофилних ћелија може да буде малат или аспартат.
2. Троугљенична киселина која се транспортује назад из трајних ћелија може да буде пируват или аланин.
3. Ензим који катализује декарбоксилацију у постојаним ћелијама може да варира. У кукурузу и шећерној трсци, ензим је НАДП-малични ензим; у просу је то НАД-малични ензим; и у Panicum maximum то је ПЕП карбоксикиназа.

Спољашње везе

• Кхан Ацадемy, видео лецтуре