Pređi na sadržaj

Ćelijski zid

S Vikipedije, slobodne enciklopedije
Slika biljne ćelije, ćelijski zid - obojen zelenom bojom

Ćelijski zid je čvrsti, jedinstven omotač koji opkoljava i štiti plazmamembranu svake biljne ćelije, dok ga životinjske ćelije ne poseduju. Izgrađen je od polisaharida, ali je slojevit, vlaknast, elastičan, savitljiv i izuzetne čvrstine. Preko zidova se ćelije vezuju u složena tkiva, pri čemu je ostavljena mogućnost komunikacije među ćelijama preko kanalića nazvanih plazmodezme. Neke supstance ćelijski zid propušta, a drugima ne omogućava ulazak u ćeliju.[1] Ćelijski zidovi su odsutni kod životinja, ali su prisutni kod većine drugih eukariota uključujući alge, gljive i biljke i kod većine prokariota (osim molikutskih bakterija). Glavna funkcija je da deluju kao posude pod pritiskom, sprečavajući prekomerno širenje ćelije kada voda uđe.

Sastav ćelijskih zidova varira između taksonomske grupe i vrste i može zavisiti od tipa ćelije i razvojne faze. Primarni ćelijski zid kopnenih biljaka se sastoji od polisaharida celuloze, hemiceluloze i pektina. Često su drugi polimeri kao što su lignin, suberin ili kutin usidreni ili ugrađeni u zidove biljnih ćelija. Alge poseduju ćelijske zidove napravljene od glikoproteina i polisaharida kao što su karagenan i agar koji nedostaju u kopnenim biljkama. U bakterijama, ćelijski zid se sastoji od peptidoglikana. Ćelijski zidovi arheja imaju različite sastave i mogu biti formirani od S-slojeva glikoproteina, pseudopeptidoglikana ili polisaharida. Gljive poseduju ćelijske zidove napravljene od N-acetilglukozaminskog polimera hitina. Neobično je da dijatomeje imaju ćelijski zid sastavljen od biogenog silicijum dioksida.[2]

Istorija

[uredi | uredi izvor]

Zid biljne ćelije je prvi primetio i nazvao (jednostavno „zid”) Robert Huk 1665. godine.[3] Međutim, „mrtvi produkt izlučivanja živog protoplasta“ je zatim bio zaboravljen skoro tri veka, budući da je bio predmet naučnog interesovanja uglavnom kao resurs za industrijsku preradu ili u vezi sa zdravljem životinja ili ljudi.[4]

Godine 1804. Karl Rudolfi i J.H.F. Link je dokazao da ćelije imaju nezavisne ćelijske zidove.[5][6] Ranije se smatralo da ćelije dele zidove i da tečnost između njih prolazi na ovaj način.

Način formiranja ćelijskog zida bio je kontroverzan u 19. veku. Hugo fon Mol (1853, 1858) je zastupao ideju da ćelijski zid raste apozicijom. Karl Nageli (1858, 1862, 1863) je verovao da je rast zida u debljini i površini bio posledica procesa koji se naziva intususcepcija. Svaka teorija je unapređena u narednim decenijama: teorija apozicije (ili laminacije) doprinosima Eduarda Strazburgera (1882, 1889) i teorija intususcepcije radom Julijusa Viznera (1886).[7]

Godine 1930. Ernst Manč je skovao termin apoplast kako bi odvojio „živi” simplast od „mrtvog” regiona biljaka, od kojih je poslednji obuhvatao ćelijski zid.[8]

Do 1980-ih, neki autori su predložili zamenu izraza „ćelijski zid“, posebno kada je korišćen za biljke, preciznijim terminom „ekstracelularni matriks“, koji se koristi za životinjske ćelije,[9][4]‍:168 ali su drugi preferirali stariji termin.[10]

Svojstva

[uredi | uredi izvor]

Ćelijski zidovi služe sličnoj svrsi kod onih organizama koji ih poseduju. Oni mogu da daju ćelijama krutost i snagu, nudeći zaštitu od mehaničkog stresa. Hemijski sastav i mehanička svojstva ćelijskog zida su povezani sa rastom i morfogenezom biljnih ćelija.[11] U višećelijskim organizmima, oni dozvoljavaju organizmu da izgradi i zadrži određeni oblik. Ćelijski zidovi takođe ograničavaju ulazak velikih molekula koji mogu biti toksični za ćeliju. Oni dalje dozvoljavaju stvaranje stabilnog osmotskog okruženja tako što sprečavaju osmotsku lizu i pomažu u zadržavanju vode. Njihov sastav, svojstva i oblik mogu da se menjaju tokom ćelijskog ciklusa i zavise od uslova rasta.[11]

Krutost ćelijskih zidova

[uredi | uredi izvor]

U većini ćelija, ćelijski zid je fleksibilan, što znači da će se savijati umesto da drži fiksni oblik, ali ima značajnu zateznu čvrstoću. Prividnu krutost primarnih biljnih tkiva omogućavaju ćelijski zidovi, ali nije zbog krutosti zidova. Hidraulični turgorski pritisak stvara ovu krutost, zajedno sa strukturom zida. Fleksibilnost ćelijskih zidova se vidi kada biljke venu, tako da stabljike i listovi počnu da klonu, ili kod morskih algi koje se savijaju u vodenim strujama. Kako objašnjava Džon Haulend:

Zamislite zid ćelije kao pletenu korpu u kojoj je balon naduvan tako da vrši pritisak iznutra. Takva korpa je veoma čvrsta i otporna na mehanička oštećenja. Tako prokariotska ćelija (i eukariotska ćelija koja poseduje ćelijski zid) dobija snagu od fleksibilne plazmene membrane koja pritiska čvrsti ćelijski zid.[12]

Prividna krutost ćelijskog zida je stoga rezultat naduvavanja ćelije koja se nalazi u njoj. Ova inflacija je rezultat pasivnog uzimanja vode.

U biljkama, sekundarni ćelijski zid je deblji dodatni sloj celuloze koji povećava krutost zida. Dodatni slojevi mogu biti formirani ligninom u ćelijskim zidovima ksilema, ili suberinom u ćelijskim zidovima plute. Ova jedinjenja su čvrsta i vodootporna, čineći sekundarni zid krutim. Drvo i ćelije kore drveća imaju sekundarne zidove. Drugi delovi biljaka, kao što je stabljika lista, mogu dobiti slično ojačanje da bi se oduprli naprezanju fizičkih sila.

Permeabilnost

[uredi | uredi izvor]

Primarni ćelijski zid većine biljnih ćelija je slobodno propustljiv za male molekule uključujući male proteine, sa isključenjem veličine procenjenom na 30-60 kDa.[13] pH je važan faktor koji upravlja transportom molekula kroz ćelijske zidove.[14]

Obrazovanje ćelijskog zida

[uredi | uredi izvor]

Formiranje ćelijskog zida otpočinje u kasnoj anafazi. Prvi znak njegovog obrazovanja jeste pojava fragmoplasta (pregrada). On se javlja između dve kćerke ćelije u zoni ekvatorijalne ravni. U taj deo ćelije, zatim dospevaju cisterne i vezikule koje se odvajaju od endoplazmatičnog retikuluma i diktiozoma. Spajanjem tih cisterni i vezikula nastaje srednja lamela. Srednja lamela poseduje kanaliće, plazmodezme, preko kojih dve novonastale kćerke ćelije komuniciraju između sebe. Sa svake strane srednje lamele novonastale ćelije počinju da stvaraju primarni ćelijski zid i da rastu. Funkcija primarnog zida je da omogući rast ćelije i da joj u isto vreme obezbedi čvrstinu i potporu. Mladi, tek formirani ćelijski zid sadrži malu količinu celuloze. Kad ćelija prestane da raste, zid počinje da se uslojava, širi i ojačava. Tada se na već postojeći primarni zid dodaju novi slojevi, koji sadrže mnogo veći procenat celuloze. Takav zid se naziva sekundarni ćelijski zid. Onaj sloj sekundarnog zida koji je najdalji od plazma membrane, a najbliži je primarnom zidu označen je kao S1, zatim sledi S2, pa S3 uz samu plazma membranu. Često je sloj S2 najdeblji i on određuje mehaničku čvrstoću. Granica između primarnog i sekundarnog zida nije oštra tako da je teško reći gde prestaje primarni, a gde počinje sekundarni zid. Osnovne razlike između ova dva zida su u tome što je sekundarni zid višeslojan (primarni je jednoslojan) i sadrži mnogo celuloze. Sekundarni zid prilikom svog razvoja zadržava već pomenute plazmodezme, a zatim se formiraju jamice koje predstavljaju sačuvan primarni zid sa mnogo plazmodezmi.

Reference

[uredi | uredi izvor]
  1. ^ Romaniuk JA, Cegelski L (oktobar 2015). „Bacterial cell wall composition and the influence of antibiotics by cell-wall and whole-cell NMR”. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 370 (1679): 20150024. PMC 4632600 Slobodan pristup. PMID 26370936. doi:10.1098/rstb.2015.0024. 
  2. ^ Rutledge RD, Wright DW (2013). „Biomineralization: Peptide-Mediated Synthesis of Materials”. Ur.: Lukehart CM, Scott RA. Nanomaterials: Inorganic and Bioinorganic Perspectives. EIC Books. Wiley. ISBN 978-1-118-62522-4. Pristupljeno 2016-03-14. 
  3. ^ Hooke R (1665). Martyn J, Allestry J, ur. Micrographia: or, Some physiological descriptions of minute bodies made by magnifying glasses. London. 
  4. ^ a b Sattelmacher B (2000). „The apoplast and its significance for plant mineral nutrition”. New Phytologist. 149 (2): 167—192. doi:10.1046/j.1469-8137.2001.00034.x Slobodan pristup. 
  5. ^ Link HF (1807). Grundlehren der anatomie und physiologie der pflanzen. Danckwerts. 
  6. ^ Baker JR (jun 1952). „The Cell-Theory: A Restatement, History, and Critique: Part III. The Cell as a Morphological Unit.”. Journal of Cell Science. 3 (22): 157—90. doi:10.1242/jcs.s3-93.22.157. 
  7. ^ Sharp LW (1921). Introduction To Cytology. New York: McGraw Hill. str. 25. 
  8. ^ Münch E (1930). Die Stoffbewegungen in der Pflanze. Jena: Verlag von Gustav Fischer. 
  9. ^ Roberts K (oktobar 1994). „The plant extracellular matrix: in a new expansive mood”. Current Opinion in Cell Biology. 6 (5): 688—94. PMID 7833049. doi:10.1016/0955-0674(89)90074-4. 
  10. ^ Evert RF (2006). Esau's Plant Anatomy: Meristems, Cells, and Tissues of the Plant Body: Their Structure, Function, and Development (3rd izd.). Hoboken, New Jersey: John Wiley & Sons, Inc. str. 65—66. ISBN 978-0-470-04737-8. 
  11. ^ a b Bidhendi AJ, Geitmann A (januar 2016). „Relating the mechanics of the primary plant cell wall to morphogenesis”. Journal of Experimental Botany. 67 (2): 449—61. PMID 26689854. doi:10.1093/jxb/erv535 Slobodan pristup. 
  12. ^ Howland, John L. (2000). The Surprising Archaea: Discovering Another Domain of Life. Oxford: Oxford University Press. str. 69–71. ISBN 978-0-19-511183-5. 
  13. ^ Harvey Lodish; Arnold Berk; Chris A. Kaiser; Monty Krieger; Matthew P. Scott; Anthony Bretscher; Hidde Ploegh; Paul Matsudaira (1. 9. 2012). Loose-leaf Version for Molecular Cell Biology. W. H. Freeman. ISBN 978-1-4641-2746-5. 
  14. ^ Hogan CM (2010). „Abiotic factor”. Ur.: Monosson E, Cleveland C. Encyclopedia of Earth. Washington DC: National Council for Science and the Environment. Arhivirano iz originala 2013-06-08. g. 

Literatura

[uredi | uredi izvor]

Spoljašnje veze

[uredi | uredi izvor]
Preuzeto iz „https://sr.wikipedia.org/w/index.php?title=Ћелијски_зид&oldid=28906479”