Mišić
Nazivi i oznake | |
---|---|
MeSH | D009132 |
TA2 | 1975, 1994 |
FMA | 5022 30316, 5022 |
Anatomska terminologija |
Mišić ili mišićno tkivo je procentualno najzastupljenije tkivo u organizmu većine životinja i čoveka. Građeno je od visokospecijalizovanih ćelija (miocita), koje imaju sposobnost da transformišu hemijsku energiju u mehanički rad. Na taj način one razvijaju silu neophodnu za pokretanje tela i njegovih delova, promenu veličine i oblika organa i održavanje svih vitalnih funkcija organizma.[1][2]
Osnovna svojstva mišićnih ćelija su kontraktilnost i ekscitabilnost.[3] Kontrakcija (skraćivanje) se odvija zahvaljujući prisustvu proteina specifične molekulske građe i organizacije unutar miocita. Ekscitabilnost podrazumeva prisustvo receptora na ćelijskoj membrani koji reaguju na stimulaciju, a koji omogućavaju nervnom i endokrinom sistemu da kontrolišu aktivnost mišića. Mišićne ćelije sadrže proteinske filamente od aktina i miozina koji klizaju jedan pored drugog, proizvodeći kontrakcije kojima se menjaju dužina i oblik ćelije. Funkcija mišića je da proizvode silu i kretanje. Oni su prvenstveno odgovorni za održavanje i promene pozicije, pokretanje, kao i za kretanje unutrašnjih organa, kao što su kontrakcije srca i kretanje hrane kroz digestivni sistem putem peristaltike.
Mišićna tkiva su izvedena iz mezodermnog sloja embrionskih ćelija zametka u procesu poznatom kao miogeneza. Postoje tri tipa mišića, skeletalni ili prugasti, srčani, i glatki. Dejstvo mišića se može klasifikovati kao bilo volontersko ili nevolontersko. Srčani i glatki mišići se kontrahuju bez svesnog razmišljanja i stoga se nazivaju nevolonterskim, za razliku od toga skeletalni mišići se mogu kontrahovati po komandi.[4] Skeletalni mišići se dalje mogu podeliti u brzo i sporo trzajuća vlakna.
Mišići se predominantno napajaju putem oksidacije masti i ugljenih hidrata, mada se anaerobne hemijske reakcije isto tako koriste, posebno u brzo trzajućim vlaknima. Ove hemijske reakcije proizvode molekule adenozin trifosfata (ATP) koji se koriste kao pogonsko gorivo za kretanje miozinskih vlakana.[5]
Termin mišić je izveden iz latinske reči musculus sa značenjem „mali miš”, verovatno zbog oblika pojedinih mišića ili zbog toga što kontrahovanje mišića nalikuje na miša koji se kreće pod kožom.[6][7]
Razvoj mišića
[uredi | uredi izvor]Čitav mišićni sistem ima zajedničko embrionalno poreklo. Nastaje od mezoderma i jednim malim delom od ektoderma. Glatko i srčano mišićno tkivo se razvijaju od visceralnog mezoderma, a skeletni mišići od miotoma (nakupina mezenhimalnih ćelija). Ćelije od kojih nastaju mišići u procesu miogeneze se nazivaju mioblasti. Postoje primarni i sekundarni mioblasti, a ova podela se zasniva na činjenici da se mišići kičmenjaka razvijaju u dva razdoblja. Više od 90% mišićnih vlakana nastaje od sekundarnih mioblasta, a na njihov razvoj u velikoj meri utiče inervacija i ostali spoljašnji činioci.[8]
Podela
[uredi | uredi izvor]S obzirom na citološke karakteristike miocita, inervaciju i način kontrakcije, mišići se dele na poprečno-prugasto (skeletno), glatko i srčano mišićno tkivo.
Poprečno-prugasto tkivo izgrađuje skeletne i visceralne prugaste mišiće. Njegove kontrakcije su brze, snažne i uglavnom se odvijaju pod kontrolom svesti. Glatko tkivo ulazi u sastav unutrašnjih organa i ono je specijalizovano za dugotrajne kontrakcije slabijeg intenziteta. Uglavnom se kontrahuje spontano ili pod uticajem endokrinog i autonomnog nervnog sistema. Srčano mišićno tkivo gradi najveći deo mase srca, a njegov rad je takođe automatizovan.[1]
Poprečno-prugasto tkivo
[uredi | uredi izvor]Poprečno-prugasto (skeletno) mišićno tkivo (lat. textus muscularis striatus) čini najveći deo mase ljudskog tela (oko 40%). Ono izgrađuje mišiće trupa, udova, lica, vrata, jezika, nepca, ždrela, grkljana, dijafragme, najvećeg dela jednjaka, mokraćne cevi, vagine itd. Ti mišići su odgovorni za kretanje, održavanje pozicije tela, mimiku, govor, gutanje, disanje i druge vitalne funkcije organizma.
Skeletno tkivo je specijalizovano za kratkotrajne snažne kontrakcije, a inervišu ga motorna i senzorna vlakna cerebrospinalnih živaca što znači da se nalazi pod kontrolom volje (sa izuzetkom jednjaka i dijafragme).[9]
Poprečno-prugaste mišiće izgrađuju dugačke i relativno tanke ćelije cilindričnog oblika, koje se nazivaju i mišićna vlakna. Vlakna su postavljena paralelno i okružena su slojem rastresitog veziva, koje se naziva endomizijum. Veći broj vlakana se udružuje i formira snop, koga okružuje omotač perimizijum. Na kraju, ovi snopovi formiraju mišić i okruženi su još jednim omotačem izgrađenim od gustog vezivnog tkiva, koji nosi naziv epimizijum. Kroz ove omotače prolaze krvni sudovi i živci.[1]
Mišićne ćelije su dugačke od 1 mm do 12 cm, a imaju promer 10-100 µm.[9] U njihovoj sarkoplazmi se nalaze brojna ovoidna jedra, veliki broj organela i mišićna vlakanca (miofibrile). Jedna od glavnih mikroskopskih karakteristika ovih ćelija je ispruganost u poprečnom pravcu. Ovaj optički fenomen je posledica strukture miofibrila, u kome se smenjuju svetle (izotropne) i tamne (anizotropne) pruge. Tu pojavu je prvi primetio Levenhuk 1685. godine.
Glatko tkivo
[uredi | uredi izvor]Glatko mišićno tkivo (lat. textus muscularis nonstriatus) ulazi u sastav krvnih i limfnih sudova, organa sistema za varenje, dušnika, mokraćne bešike, materice, kože, unutrašnjih mišića oka itd. Ono je specijalizovano za slabe i spore kontrakcije, a inervisano je od strane autonomnog nervnog sistema. Za razliku od skeletnog tkiva, ovi mišiću su sposobni za dugotrajne kontrakcije i veoma teško se zamaraju.
Glatke mišićne ćelije su vretenastog oblika i imaju jedno ovalno jedro postavljeno u središnjem delu sarkoplazme. Dužina im se kreće od 20 do 500 µm, a dijametar 2-5 µm. Aktinski i miozinski filamenti su ovde drugačije organizovani, tako da nema poprečne ispruganosti.[10]
Glatki mišići se mogu podeliti na: višejedinične i jednojedinične. Višejedinični mišići su izgrađeni od odvojenih vlakana, koja su inervisana posebnim nervnim završecima i rade nezavisno jedna od drugih. Jednojedinični mišić funkcioniše kao celina, odnosno njega izgrađuju vlakna koja se zajedno kontrahuju i koja su organizovana u listove ili snopove. Ovaj tip mišića se naziva i sincicijalni zbog međusobne povezanosti mišićnih ćelija, a takođe se koristi sinonim visceralni glatki mišići jer oni grade većinu unutrašnjih organa.[10]
Srčano tkivo
[uredi | uredi izvor]Srčano mišićno tkivo (lat. textus muscularis cardiacus striatus) izgrađuje središnji sloj srčanog zida (miokard) i središnji sloj plućnih vena u blizini njihovog ušća u srce. Po strukturi je slično poprečno-prugastom, a po funkciji glatkom mišićnom tkivu.
Sastavljeno je od poprečno-prugastih vlakana, koja se razlikuju od skeletnih po dimenzijama (tanja su i kraća), rasporedu jedara, prisustvu prelaznih ploča, slabije izraženoj poprečnoj ispruganosti i dr. Srce se sastoji od dve vrste vlakana. Jedna vrsta izgrađuje radnu muskulaturu odgovornu za kontrakcije, a druga vrsta sprovodnu muskulaturu koja sadrži malo kontraktilnih fibrila i koja je odgovorna za stvaranje i sprovođenje impulsa do kontraktilnih vlakana.[10]
Srčana mišićna vlakna su sastavljena od serijski vezanih ćelija (kardiomiocita). One su široke 10-20 µm, a dugačke 50-120 µm. Svaka ćelija ima jedno ili dva centralno postavljena jedra, što omogućava razlikovanje srčanog i skeletnog mišićnog tkiva. Miofibrili takođe nemaju isti raspored kao kod poprečno-prugastih mišića, ali su aktinski i miozinski filamenti organizovani na isti način. Poprečna ispruganost nije tako izražena, zbog prisustva velikog broja mitohondrija (koje zauzimaju 40% volumena kardiomiocita). Između susednih ćelija nalaze se prelazne ploče (interkalatni diskovi).[1]
Srčani mišić se kontrahuje ritmično i automatski, a inerviše ga vegetativni nervni sistem (simpatikus i parasimpatikus). Signali koji izazivaju srčane kontrakcije nastaju u zidu desne pretkomore, ali nervni sistem utiče na njegov ritam.[9]
Mioepitelne ćelije
[uredi | uredi izvor]Mioepitelne ćelije su vrsta mišićnih ćelija, koja se nalazi u žlezdama i njihovim izvodnim kanalima. Karakteriše ih malo zvezdoliko telo sa naglašenim produžecima. Ove ćelije stimulišu oslobađanje žlezdanog sekreta, a njihova kontrakcija je regulisana brojnim neurotransmiterima i hormonima.[11]
Miofibroblasti
[uredi | uredi izvor]Miofibroblasti su vretenasto izdužene ćelije, koje se smatraju kontraktilnim vidom fibroblasta. Pokazuju svojstva slična glatkim mišićnim ćelijama, a nastanjuju stromu pojedinih organa.[11] Miofibroblasti produkuju kolagena vlakna, a takođe ispoljavaju kontraktilna svojstva.
Periciti
[uredi | uredi izvor]Periciti su kontraktilne ćelije, koje se nalaze u zidovima kapilara i malih venskih sudova. Imaju ovalno jedro, slabo razvijene ostale organele i sadrže veliku količinu aktina, miozina i tropomiozina. Periciti regulišu protok krvi, propustljivost zidova sitnih krvnih sudova i imaju izraženu sposobnost fagocitoze.[1]
Evolucija
[uredi | uredi izvor]Evolucijsko poreklo mišićnih ćelija kod životinja je tema o kojoj se često raspravlja.[12] U jednom od naučnih pravaca smatra se da su mišićne ćelije jednom evolirale i da stoga sve životinje sa mišićnim ćelijama imaju jednog zajedničkog pretka. Prema jednom druom pravcu, naučnici veruju da su mišićne ćelije evoluirale više puta i da su morfološke ili strukturne sličnosti posledica konvergentne evolucije i gena koji predatiraju evoluciju mišića, i čak i mezoderma - sloja klica iz kojeg mnogi naučnici veruju da istinske mišićne ćelije potiču.
Šmid i Zajpel smatraju da mišićne ćelije vode poreklo od monofiletnih ćelija koje se istodobno javljaju pri razvoju digestivnog i nervnog sistema svih životinja i da se ovo poreklo može pratiti do zajedničkog metazoanskog pretka polazeći od svih sadašnjih mišićnih ćelija.[13] Oni tvrde da su molekularne i morfološke sličnosti između ćelija mišića kod žarnjaka i rebronoša u velikoj meri srodne sa onima kod bilaterija da se može smatrati da je postojao jedan predak svih životinja od koga sve mišićne ćelije potiču. U ovom slučaju, Šmid i Zajpel tvrde da je poslednji zajednički predak bilaterija, žarnjaka i rebronoša bio triploblast ili organizam sa tri klicna sloja, dok su diploblasti, organizama sa dva klicna sloja, sekundarno evoluirali, jer je im nedostaje mezoderm ili mišići, koji su prisutni kod većine žarnjaka i rebronoša. Poređenjem morfologije žarnjaka i rebronoša sa bilaterijama, Šmid i Zajpel su izveli zaključak da postoje strukture slične miocitima u pipcima i crevima nekih vrsta žarnjaka i u pipcima rebronoša. Kako je to struktura koja je jedinstvena za mišićne ćelije, ovi naučnici su ustanovili na bazi podataka koje su sakupili drugi istraživači da je to marker za prugaste mišiće, slično onom što je uočeno kod bilatelija. Autori takođe napominju da su mišićne ćelije pronađene kod žarnjaka i rebronoša često osporavane, jer ove mišićne ćelije vode poreklo iz ektoderma, umesto mezoderma ili mezendoderma. Drugi smatraju da istinske mišićne ćelije vode poreklo iz endodermske porcije mezoderma i endoderma. Međutim, Šmid i Zajpel se suprotstavljaju ovom skepticizmu da su mišićne ćelije prisutne kod žarnjaka i rebronoša zaista istinske mišićne ćelije imajući u vidu da se žarnjaci razvijaju kroz stadijume meduze i polipa. Oni primećuju da u hidrozoanskoj meduzinoj fazi postoji sloj ćelija koji se odvajaju od distalne strane ektoderma kako bi se formirale prugaste mišićne ćelije na način koji je sličan onome u mezodermu i nazivaju taj treći izdvojeni sloj ćelija ektokodonom. Oni takođe tvrde da nisu sve mišićne ćelije izvedene iz mezendoderma kod bilaterijana, pri čemu su ključni primeri da u mišićima oka kičmenjaka i mišićima spiralijana ove ćelije potiču iz ektodermalnog mezoderma umesto endodermalnog mezoderma. Osim toga, Šmid i Zajpel tvrde da, pošto se miogeneza javlja kod žarnjaka uz pomoć molekularnih regulatornih elemenata koji se nalaze u specifikaciji mišićnih ćelija kod bilaterija, postoje dokazi za zajedničko poreklo prugastih mišića.[13]
Reference
[uredi | uredi izvor]- ^ a b v g d Anđelković, Lj. Somer, M. Perović, V. Avramović, Lj. Milenkova, N. Kostovska, A. Petrović (2001). Histološka građa organa. Niš: Bonafides. ISBN 978-86-7434-003-5.
- ^ Susan Standring, ur. (2009) [1858]. Gray's anatomy: The Anatomical Basis of Clinical Practice, Expert Consult. illustrated by Richard E. M. Moore (40 izd.). Churchill Livingstone. ISBN 978-0-443-06684-9.
- ^ Dušan Trpinac: Histologija za studente farmacije, IV izdanje ("Kuća štampe“ Beograd, 2000)
- ^ Mackenzie 1918, str. 1
- ^ Brainard et al. 2011, str. 451
- ^ Carpenter, Alfred Carey (2007). „Muscle”. Anatomy Words. Pristupljeno 3. 10. 2012.
- ^ Harper, Douglas (2012). „Muscle”. Online Etymology Dictionary. Pristupljeno 3. 10. 2012.
- ^ „Mišićno tkivo”. Arhivirano iz originala 17. 10. 2007. g. Pristupljeno 1. 10. 2007.
- ^ a b v Marija Mihalj, Danica Obradović: „Opšta anatomija“. . Нови Сад. 2000. ISBN 978-86-489-0276-4.
- ^ a b v Guyton, Arthur C.; Hall, John E. (1999). Medicinska fiziologija. Beograd: Savremena administracija. ISBN 978-86-387-0778-2.
- ^ a b Josif Milin, Gordana Grubor-Lajšić, Živka Eri, Vera Todorović, Jovan Vojinović: „Histologija“. . Нови Сад. 1995. ISBN 978-86-7120-005-9.
- ^ Werner, E. G. Müller (1. 2. 2003). „The Origin of Metazoan Complexity: Porifera as Integrated Animals1”. Integrative and Comparative Biology. 43 (1): 3—10. PMID 21680404. doi:10.1093/icb/43.1.3.
- ^ a b Seipel, Katja; Schmid, Volker (1. 6. 2005). „Evolution of striated muscle: Jellyfish and the origin of triploblasty”. Developmental Biology. 282 (1): 14—26. PMID 15936326. doi:10.1016/j.ydbio.2005.03.032.
Literatura
[uredi | uredi izvor]- Brainard, Jean; Gray-Wilson, Niamh; Harwood, Jessica; Karasov, Corliss; Kraus, Dors; Willan, Jane (2011). CK-12 Life Science Honors for Middle School. CK-12 Foundation. str. 451. Pristupljeno 18. 4. 2015.
- Mackenzie, Colin (1918). The Action of Muscles: Including Muscle Rest and Muscle Re-education. England: Paul B. Hoeber. str. 1. Pristupljeno 18. 4. 2015.
- Steinmetz, Patrick R. H.; Kraus, Johanna E. M.; Larroux, Claire; Hammel, Jörg U.; Amon-Hassenzahl, Annette; Houliston, Evelyn; Wörheide, Gert; Nickel, Michael; Degnan, Bernard M. (2012). „Independent evolution of striated muscles in cnidarians and bilaterians”. Nature. 487 (7406): 231—234. Bibcode:2012Natur.487..231S. PMC 3398149 . PMID 22763458. doi:10.1038/nature11180.
- Andrikou, Carmen; Arnone, Maria Ina (1. 5. 2015). „Too many ways to make a muscle: Evolution of GRNs governing myogenesis”. Zoologischer Anzeiger. Special Issue: Proceedings of the 3rd International Congress on Invertebrate Morphology. 256: 2—13. doi:10.1016/j.jcz.2015.03.005.
- OOta, S.; Saitou, N. (1999). „Phylogenetic relationship of muscle tissues deduced from superimposition of gene trees”. Molecular Biology and Evolution. 16 (6): 856—867. ISSN 0737-4038. PMID 10368962. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a026170.
- Farvid, MS; Ng, TW; Chan, DC; Barrett, PH; Watts, GF (2005). „Association of adiponectin and resistin with adipose tissue compartments, insulin resistance and dyslipidaemia”. Diabetes, Obesity & Metabolism. 7 (4): 406—413. PMID 15955127. S2CID 46736884. doi:10.1111/j.1463-1326.2004.00410.x.
- Fuster, G; Busquets, S; Almendro, V; López-Soriano, FJ; Argilés, JM (2007). „Antiproteolytic effects of plasma from hibernating bears: a new approach for muscle wasting therapy?”. Clin Nutr. 26 (5): 658—661. PMID 17904252. doi:10.1016/j.clnu.2007.07.003.
- Heymsfield, SB; Gallagher, D; Kotler, DP; Wang, Z; Allison, DB; Heshka, S (2002). „Body-size dependence of resting energy expenditure can be attributed to nonenergetic homogeneity of fat-free mass”. American Journal of Physiology. Endocrinology and Metabolism. 282 (1): E132—E138. PMID 11739093. S2CID 10257328. doi:10.1152/ajpendo.2002.282.1.e132. Arhivirano iz originala 06. 09. 2010. g. Pristupljeno 24. 10. 2018.
- Kent, George C (1987). „11. Muscles”. Comparative Anatomy of the Vertebrates (7th izd.). Dubuque, Iowa, USA: Wm. C. Brown Publishers. ISBN 978-0-697-23486-5.
- Larsson, L; Edström, L; Lindegren, B; Gorza, L; Schiaffino, S (jul 1991). „MHC composition and enzyme-histochemical and physiological properties of a novel fast-twitch motor unit type”. The American Journal of Physiology. 261 (1 pt 1): C93—101. PMID 1858863. doi:10.1152/ajpcell.1991.261.1.C93. Arhivirano iz originala 06. 09. 2009. g. Pristupljeno 11. 6. 2006.
- Lohuis, TD; Harlow, HJ; Beck, TD (2007). „Hibernating black bears (Ursus americanus) experience skeletal muscle protein balance during winter anorexia”. Comp. Biochem. Physiol. B, Biochem. Mol. Biol. 147 (1): 20—28. PMID 17307375. doi:10.1016/j.cbpb.2006.12.020.
- McCloud, Aaron (30. 11. 2011). „Build Fast Twitch Muscle Fibers”. Complete Strength Training. Pristupljeno 30. 11. 2011.
- MacIntosh, BR; Gardiner, PF; McComas, AJ (2006). „1. Muscle Architecture and Muscle Fiber Anatomy”. Skeletal Muscle: Form and Function (2nd izd.). Champaign, IL: Human Kinetics. ISBN 978-0-7360-4517-9.
- Marieb, EN; Hoehn, Katja (2010). Human Anatomy & Physiology (8th izd.). San Francisco: Benjamin Cummings. str. 312. ISBN 978-0-8053-9569-3.
- Muslumova, Irada (2003). „Power of a Human Heart”. The Physics Factbook.
- „NASA Muscle Atrophy Research (MARES) Website”. Arhivirano iz originala 4. 5. 2010. g.
- Nielsen, OB; Paoli, F; Overgaard, K (2001). „Protective effects of lactic acid on force production in rat skeletal muscle”. Journal of Physiology. 536 (1): 161—166. PMC 2278832 . PMID 11579166. doi:10.1111/j.1469-7793.2001.t01-1-00161.x.
- Poole, RM, ur. (1986). The Incredible Machine. Washington, DC: National Geographic Society. ISBN 978-0-87044-621-4.
- Robergs, R; Ghiasvand, F; Parker, D (2004). „Biochemistry of exercise-induced metabolic acidosis”. Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol. 287 (3): R502—R516. PMID 15308499. S2CID 2745168. doi:10.1152/ajpregu.00114.2004.
- Roche, Alex F. (1994). „Sarcopenia: A critical review of its measurements and health-related significance in the middle-aged and elderly”. American Journal of Human Biology. 6 (1): 33—42. PMID 28548430. S2CID 7301230. doi:10.1002/ajhb.1310060107.
- Roy, RR; Baldwin, KM; Edgerton, VR (1996). „Response of the neuromuscular unit to spaceflight: What has been learned from the rat model”. Exerc. Sport Sci. Rev. 24: 399—425. PMID 8744257. S2CID 44574997. doi:10.1249/00003677-199600240-00015.
- Sweeney, Lauren (1997). Basic Concepts in Embryology: A Student's Survival Guide (1st Paperback izd.). McGraw-Hill Professional.
- Urbancheka, M; Picken, E; Kalliainen, L; Kuzon, W (2001). „Specific Force Deficit in Skeletal Muscles of Old Rats Is Partially Explained by the Existence of Denervated Muscle Fibers”. The Journals of Gerontology Series A: Biological Sciences and Medical Sciences. 56 (5): B191—B197. PMID 11320099. doi:10.1093/gerona/56.5.B191.
Spoljašnje veze
[uredi | uredi izvor]- University of Dundee article on performing neurological examinations (Quadriceps "strongest")
- Muscle efficiency in rowing
- Muscle Physiology and Modeling Scholarpedia Tsianos and Loeb (2013)
- Human Muscle Tutorial (clear pictures of main human muscles and their Latin names, good for orientation)
- Microscopic stains of skeletal Arhivirano na sajtu Wayback Machine (16. februar 2010) and cardiac Arhivirano na sajtu Wayback Machine (16. februar 2010) muscular fibers to show striations. Note the differences in myofibrilar arrangements.