Pređi na sadržaj

Fruktoza

S Vikipedije, slobodne enciklopedije
d-Fruktoza
d-Fructofuranose
d-fruktoza (oblik otorenog lanca)
β-d-Fructose structure
Hejvortova projekcija β-d-fruktofuranoze

Model kugle i štaba d-fruktoze
Nazivi
IUPAC naziv
(3S,4R,5R)-1,3,4,5,6-Pentahidroksiksiheksan-2-on[3]
Drugi nazivi
Voćni šećer,[1] levulose,[2] d-fruktofuranoza, d-fruktoza, d-arabino-heksuloza
Identifikacija
3D model (Jmol)
ChEBI
ChemSpider
ECHA InfoCard 100.000.303
EC broj 200-333-3
KEGG[4]
UNII
  • InChI=1S/C6H12O6/c7-1-3-4(9)5(10)6(11,2-8)12-3/h3-5,7-11H,1-2H2/t3-,4-,5+,6-/m1/s1 DaY
    Ključ: RFSUNEUAIZKAJO-ARQDHWQXSA-N DaY
  • O[C@H]1[C@H](O)[C@H](O[C@]1(O)CO)CO
Svojstva
C6H12O6
Molarna masa 180,16 g·mol−1
Gustina 1,694 g/cm³
Tačka topljenja 103 °C (217 °F; 376 K)
~4000 g/L (25 °C)
Magnetna susceptibilnost −102.60×10−6 cm³/mol
Termohemija
675,6 kcal/mol (2.827 kJ/mol)[7] (Veća grejna vrednost)
Farmakologija
V06DC02 (WHO)
Opasnosti
Smrtonosna doza ili koncentracija (LD, LC):
15000 mg/kg (intravenozno, zec)[8]
Ukoliko nije drugačije napomenuto, podaci se odnose na standardno stanje materijala (na 25°C [77°F], 100 kPa).
DaY verifikuj (šta je DaYNeN ?)
Reference infokutije

Fruktoza je ugljeni hidrat.[9] Spada u grupu ketoznih monosaharida. Poznata je pod nazivom i voćni šećer. Slađa je od saharoze odnosno od belog šećera koja je najkorišćenija u korekciji ukusa u industriji, ali i domaćinstvima. Ima energetsku vrednost, pa ne bi trebalo da ga koriste gojazne osobe, a zahteva znatno manju količinu insulina od količine koja je potrebna za razgradnju saharoze (šećer koji se koristi u domaćinstvu), pa se često preporučuje osobama koje su obolele od dijabetesa.[10] Osobama koje boluju od dijabetesa se preporučuje i korišćenje i drugih zaslađivača koji ne zahtevaju insulin kao što su sorbitol, manitol, ksilitol i aspartam.

Fruktoza je u biljkama obično vezana za glukozu u vidu disaharida saharoze. To je jedan od tri dijetetska monosaharida, zajedno sa glukozom i galaktozom, koji se apsorbuju direktno u krv tokom varenja. Fruktozu je otkrio francuski hemičar Ogastin-Pjer Dubrafo 1847. godine.[11][12] Naziv „fruktoza“ skovao je 1857. godine engleski hemičar Vilijam Alen Miler.[13] Čista, suva fruktoza je slatka, bela, kristalna čvrsta supstanca bez mirisa i najviše je rastvorljiva u vodi od svih šećera.[14] Fruktoza se nalazi u medu, voću drveća i vinove loze, cveću, bobicama i većini korenskog povrća.

Komercijalno, fruktoza se dobija od šećerne trske, šećerne repe i kukuruza. Kukuruzni sirup sa visokim sadržajem fruktoze je smeša glukoze i fruktoze u obliku monosaharida. Saharoza je jedinjenje sa jednim molekulom glukoze kovalentno povezanim sa jednim molekulom fruktoze. Svi oblici fruktoze, uključujući voće i sokove, obično se dodaju jelima i pićima zbog poboljšanja ukusa, kao i radi davanja smeđe boje nekim tipovima hrane, poput pekarskih proizvoda. Godišnje se proizvede oko 240.000 tona kristalne fruktoze.[15]

Prekomerna konzumacija fruktoze (posebno iz šećerom zaslađenih napitaka) može doprineti insulinskoj rezistenciji, gojaznosti, povišenom LDL holesterolu i trigliceridima, što dovodi do metaboličkog sindroma.[16] Evropska agencija za bezbednost hrane izjavila je da fruktoza može biti poželjnija od saharoze i glukoze u šećerno zaslađenoj hrani i pićima zbog nižeg efekta na nivo šećera u krvi nakon obroka, uz napomenu o potencijalnim nedostacima jer „visok unos fruktoze može dovesti do metaboličkih komplikacija kao što su dislipidemija, insulinska rezistencija i povećana visceralna adipoznost“.[17] Naučno-savetodavni odbor za ishranu Ujedinjenog Kraljevstva osporio je tvrdnje da fruktoza izaziva metaboličke poremećaje 2015. godine, navodeći da „nema dovoljno dokaza koji pokazuju da unos fruktoze, u nivoima koji se konzumiraju u uobičajenoj ishrani u Velikoj Britaniji, dovodi do nepovoljnih zdravstvenih rezultata nezavisno od bilo kakvih efekata povezanih sa njenim prisustvom kao komponenta ukupnih i slobodnih šećera“.[18]

Etimologija

[uredi | uredi izvor]

Reč „fruktoza“ je skovana 1857. od latinskog za fructus (voće) i generičkog hemijskog sufiksa za šećere, -oza.[13][19] Takođe se naziva voćni šećer i levuloza ili laevuloza, zbog svoje sposobnosti da rotira ravno polarizovano svetlo na levorotaran način (u suprotnom smeru kazaljke na satu/ulevo) kada se kroz nju prođe snop u rastvoru. Slično tome, dekstroza (izomer glukoze) je dobila ime zbog svoje sposobnosti da rotira ravno polarizovano svetlo na dekstrorotaran način (u smeru kazaljki na satu/u desno).[19]

Hemijske osobine

[uredi | uredi izvor]
Odnos između acikličnih i cikličnih (hemiketalnih) izomera fruktoze
d- i l-izomeri fruktoze (otvoreni oblik)

To je vrlo sladak šećer koji je dobro rastvoran u vodi. U prirodi se nalazi zajedno s glukozom u slatkom voću i medu. Sa glukozom čini saharozu gde se nalazi u D-furanoznom obliku. Slobodna fruktoza česta je u voću, a vezana za glukozu čini disaharid saharozu. Fosfatni esteri fruktoze važni su međuprodukti u procesu glikoze.

Fruktoza je polihidroksiketon sa 6 ugljenika.[20] Kristalna fruktoza poprima cikličnu šestočlanu strukturu, nazvanu β-d-fruktopiranoza, zahvaljujući stabilnosti svoje hemiketalne i unutrašnje vodonične veze. U rastvoru, fruktoza postoji kao ravnotežna smeša tautomera β-d-fruktopiranoze, β-d-fruktofuranoze, α-d-fruktofuranoze, α-d-fruktopiranoze i keto-d-fruktoze (neciklični oblik).[21]

Raspodela tautomera {sm|d}}-fruktoze u rastvoru je povezana sa nekoliko varijabli, kao što su rastvarač i temperatura.[22] Raspodela d-fruktopiranoze i d-fruktofuranoze u vodi više puta je identifikovana kao otprilike 70% fruktopiranoze i 22% fruktofuranoze.[23]

Reakcije

[uredi | uredi izvor]

Fruktoza i fermentacija

[uredi | uredi izvor]

Fruktoza može biti anaerobno fermentisana kvascem i bakterijama.[24] Enzimi kvasca pretvaraju šećer (saharozu, glukozu i fruktozu, ali ne i laktozu) u etanol i ugljen-dioksid.[25] Deo ugljen-dioksida proizvedenog tokom fermentacije ostaće rastvoren u vodi, gde će dostići ravnotežu sa ugljenom kiselinom. Rastvoreni ugljen-dioksid i ugljena kiselina proizvode karbonizaciju u nekim fermentisanim pićima, kao što je šampanjac.

Fruktoza i Majlardova reakcija

[uredi | uredi izvor]

Fruktoza prolazi kroz Majlardovu reakciju, neenzimsko tamnjenje, sa aminokiselinama. Pošto fruktoza postoji u većoj meri u obliku otvorenog lanca nego glukoza, početni stadijumi Majlardove reakcije se dešavaju brže nego kod glukoze. Stoga, fruktoza ima potencijal da doprinese promenama ukusa hrane, kao i drugim nutritivnim efektima, kao što su prekomerno tamnjenje, smanjenje zapremine i mekoće tokom pripreme kolača i stvaranje mutagenih jedinjenja.[26]

Dehidracija

[uredi | uredi izvor]

Fruktoza se lako dehidrira dajući hidroksimetilfurfural („HMF”, C
6H
6O
3), koji se može preraditi u tečni dimetilfuran (C
6H
8O). Ovaj proces, u budućnosti, može postati deo jeftinog, ugljenik-neutralnog sistema za proizvodnju zamene za benzin i dizel iz postrojenja.[27]

Fizička i funkcionalna svojstva

[uredi | uredi izvor]

Fruktoza je najslađa je od svih monosaharida, iako slatkoća varira u zavisnosti od forme. U kristalnom obliku dva puta je slađa od glukoze, a 1,73 puta od saharoze (običnog kuhinjskog šećera). Ukoliko se rastvori u tečnosti, slatkoća se smanjuje.

U tkivu se razgrađuje brže od glukoze (te je zato i vrlo popularna u sportskim napicima ili kod ljudi obolelih od dijabetesa). Fruktoza uglavnom putuje prema jetri i tamo se može iskoristiti bez insulina. U nedostatku insulina, fruktoza ima sposobnost konvertiranja u glukozu u jetri i na taj način doprinosi rastu glukoze u krvi umesto da se skladišti kao glikogen. Za razliku od saharoze i glukoze koji uzrokuju nagle promene u nivou glukoze u krvi, što kod dijabetičara može uzrokovati ometanje metaboličke kontrole, fruktoza se apsorbuje mnogo sporije i uzrokuje samo manje promene u nivou glukoze u krvi. Dakle, fruktoza se koristi kao zaslađivač kod šećerne bolesti jer njeno uzimanje ne dovodi do naglog porasta šećera u krvi kao što je to slučaj sa glukozom. Međutim, prema najnovijim studijama, fruktoza je povezana s rizikom od oboljevanja od šećerne bolesti tipa 2. Osim toga, upotreba fruktoznog sirupa (komercijalno proizvedenog iz kukuruza) u sveprisutnim napicima smatra se jednim od uzroka epidemije gojaznosti.[28][29][30][31]

Slatkoća fruktoze

[uredi | uredi izvor]
Vidi još: Slatkoća § Primeri slatkih supstanci

Glavni razlog zbog kojeg se fruktoza komercijalno koristi u hrani i pićima, pored niske cene, je i njena visoka relativna slatkoća. Ona je najslađi od svih prirodnih ugljenih hidrata. Relativna slatkoća fruktoze je navedena u rasponu od 1,2-1,8 puta od saharoze.[32][33][34][35] Međutim, 6-člani prstenasti oblik fruktoze je slađi; petočlani prsten ima sličan ukus kao i uobičajeni stoni šećer. Zagrevanje fruktoze dovodi do formiranja 5-članog oblika prstena.[36] Dakle, relativna slatkoća opada sa povećanjem temperature. Međutim, primećeno je da je apsolutna slatkoća fruktoze identična na 5 °C kao i na 50 °C i stoga relativna slatkoća u odnosu na saharozu nije posledica anomerne distribucije, već smanjenja apsolutne slatkoće saharoze na višim temperaturama.[34]

Relativna slatkoća šećera i zaslađivača

Slatkoća fruktoze se opaža ranije od saharoze ili glukoze, a osećaj ukusa dostiže vrhunac (veći od onog kod saharoze) i opada brže od saharoze. Fruktoza takođe može poboljšati druge ukuse u sistemu.[32][34]

Fruktoza pokazuje sinergijski efekat slatkoće kada se koristi u kombinaciji sa drugim zaslađivačima. Smatra se da je relativna slatkoća fruktoze pomešane sa saharozom, aspartamom ili saharinom veća od slatkoće izračunate za pojedinačne komponente.[37][34]

Rastvorljivost i kristalizacija fruktoze

[uredi | uredi izvor]

Fruktoza ima veću rastvorljivost u vodi od drugih šećera, kao i drugih šećernih alkohola. Fruktoza se, stoga, teško kristališe iz vodenog rastvora.[32] Mešavine šećera koje sadrže fruktozu, kao što su bombone, su mekše od onih koje sadrže druge šećere zbog veće rastvorljivosti fruktoze.[38]

Higroskopnost i vlažnost fruktoze

[uredi | uredi izvor]

Fruktoza brže apsorbuje vlagu i sporije je oslobađa u životnu sredinu od saharoze, glukoze ili drugih hranljivih zaslađivača.[37] Fruktoza je odličan ovlaživač i zadržava vlagu tokom dužeg vremenskog perioda čak i pri niskoj relativnoj vlažnosti (RH). Stoga, fruktoza može doprineti teksturi ukusa i dužem roku trajanja prehrambenim proizvodima u kojima se koristi.[32]

Tačka smrzavanja

[uredi | uredi izvor]

Fruktoza ima veći efekat na umanjenje tačke smrzavanja od disaharida ili oligosaharida, koji mogu zaštititi integritet ćelijskih zidova voća smanjenjem formiranja kristala leda. Međutim, ova karakteristika može biti nepoželjna u mekim ili tvrdo zamrznutim mlečnim desertima.[32]

Funkcionalnost fruktoze i skroba u sistemima ishrane

[uredi | uredi izvor]

Fruktoza brže povećava viskozitet skroba i postiže veći konačni viskozitet od saharoze, jer fruktoza snižava temperaturu potrebnu tokom želatinizacije skroba,[39][40][41] što dovodi do veće konačne viskoznosti.[42]

Iako neki veštački zaslađivači nisu pogodni za kućno pečenje, mnogi tradicionalni recepti koriste fruktozu.[43]

Izvori hrane

[uredi | uredi izvor]
Kristalna fruktoza

Prirodni izvori fruktoze uključuju voće, povrće (uključujući šećernu trsku) i med.[44] Fruktoza se često dalje koncentriše iz ovih izvora. Najveći izvori fruktoze u ishrani, pored čiste kristalne fruktoze, su namirnice koje sadrže beli šećer (saharozu), kukuruzni sirup sa visokim sadržajem fruktoze, nektar agave, med, melasa, javorov sirup, voće i voćni sokovi, jer one imaju najveći procenat fruktoze (uključujući fruktozu u saharozi) po porciji u poređenju sa drugom uobičajenom hranom i sastojcima. Fruktoza postoji u hrani ili kao slobodni monosaharid ili vezana za glukozu kao saharoza, disaharid. Fruktoza, glukoza i saharoza mogu biti prisutne u hrani; međutim, različite namirnice će imati različite nivoe svakog od ova tri šećera.

Sadržaj šećera u običnom voću i povrću prikazan je u tabeli 1. Uopšteno govoreći, u hrani koja sadrži slobodnu fruktozu, odnos fruktoze i glukoze je približno 1:1; odnosno namirnice sa fruktozom obično sadrže približno jednaku količinu slobodne glukoze. Vrednost koja je iznad 1 ukazuje na veći udeo fruktoze prema glukozi, a ispod 1 na nižu proporciju. Neki plodovi imaju veće proporcije fruktoze i glukoze u poređenju sa drugima. Na primer, jabuke i kruške sadrže više od dva puta više slobodne fruktoze od glukoze, dok je za kajsije taj udeo manje od polovine fruktoze od glukoze.

Sokovi od jabuke i kruške posebno su interesantni za pedijatre jer visoke koncentracije slobodne fruktoze u ovim sokovima mogu izazvati dijareju kod dece. Ćelije (enterociti) koje oblažu dečja tanka creva imaju manji afinitet za apsorpciju fruktoze nego za glukozu i saharozu.[45] Neapsorbovana fruktoza stvara veću osmolarnost u tankom crevu, što uvlači vodu u gastrointestinalni trakt, i to dovodi do osmotske dijareje. Ovaj fenomen je detaljnije razmatran u odeljku Zdravstveni efekti.

Tabela 1 takođe pokazuje količinu saharoze koja se nalazi u običnom voću i povrću. Šećerna trska i šećerna repa imaju visoku koncentraciju saharoze i koriste se za komercijalnu pripremu čiste saharoze. Ekstrahovani sok od trske ili repe se bistri, uklanjajući nečistoće; i koncentriše se uklanjanjem viška vode. Krajnji proizvod je 99,9% čista saharoza. Šećeri koji sadrže saharozu uključuju obični beli šećer i šećer u prahu, kao i smeđi šećer.[46]

Sadržaj šećera u odabranim uobičajenim prehrambenim biljnim izvorima

[uredi | uredi izvor]
Sadržaj šećera u odabranim uobičajenim prehrambenim biljnim izvorima (g/100g)[47]
Hrana Ukupno
Ugljeni hidrati*
uključujući
hranljiva vlakna 		Ukupno
šećeri 		Slobodna
fruktoza 		Slobodna
glukoza 		Saharoza Odnos:
Gruktoza/
Glukoza 		Saharoza
kao %
ukupnih šećera
Voće              
Jabuka 13,8 10,4 5,9 2,4 2,1 2,0 19,9
Kajsija 11,1 9,2 0,9 2,4 5,9 0,7 63,5
Banana 22,8 12,2 4,9 5,0 2,4 1,0 20,0
Grožđe 63,9 47,9 22,9 24,8 0,9 0,93 0,15
Grejpfrut 18,1 15,5 8,1 7,2 0,2 1,1 1
Narandža 12,5 8,5 2,25 2,0 4,3 1,1 50,4
Breskva 9,5 8,4 1,5 2,0 4,8 0,9 56,7
Kruška 15,5 9,8 6,2 2,8 0,8 2,1 8,0
Ananas 13,1 9,9 2,1 1,7 6,0 1,1 60,8
Šljiva 11,4 9,9 3,1 5,1 1,6 0,66 16,2
Povrće              
Repa (crvena) 9,6 6,8 0,1 0,1 6,5 1,0 96,2
Mrkva 9,6 4,7 0,6 0,6 3,6 1,0 77
Crvena paprika (slatka) 6,0 4,2 2,3 1,9 0,0 1,2 0,0
Crni luk (slatki) 7,6 5,0 2,0 2,3 0,7 0,9 14,3
Slatki krompir 20,1 4,2 0,7 1,0 2,5 0,9 60,3
Šećerna trska 13 – 18 0,2 – 1,0 0,2 – 1,0 11 – 16 1,0 visoka
Šećerna repa 17 – 18 0,1 – 0,5 0,1 – 0,5 16 – 17 1,0 visoka
Zrnevlje              
Kukuruz (slatki) 19,0 6,2 1,9 3,4 0,9 0,61 15,0
  • Ugljeno hidratna vrednost se izračunava iz USDA baze podataka i uvek ne odgovara iznosu šećera, skroba i „hranjivih vlakana”.

Svi podaci su u jedinici g (gram) i zasnivaju se na 100 g date hrane. Odnos fruktoza / glukoza () se izračunava deljenjem zbira slobodne fruktoze () plus pola saharoze () zbirom slobodne glukoze () plus pola saharoze:

  • / = + + .

Fruktoza se također nalazi u sintetički proizvedenim zaslađivačima i fruktoznom kukuruznom sirupu (HFCS). Hidrolizovani kukuruzni skrob se koristi kao sirovina za proizvodnju sirupa. Enzimskim tretmanom, molekule glukoze se pretvaraju u fruktozu.[48] Postoje tri vrste HFCS, svaki sa različitim udjelom fruktoze: HFCS-42, HFCS-55, i HFCS-90. Broj za svaki HFCS odgovara procentu sintetisanih molekula fruktoze prisutnih u sirupu. HFCS-90 ima najveću koncentraciju fruktoze, a obično se koristi za proizvodnju HFCS-55; HFCS-55 se koristi kao zaslađivač u bezalkoholnim pićima, a HFCS-42 u mnogim prerađevinama hrane i peciva.

Sadržaj ugljenih hidrata u komercijalnim zaslađivačima (procenat na suvu osnovu)

[uredi | uredi izvor]
Šećer Fruktoza Glukoza Saharoza
(Fruktoza+Glukoza) 		Ostali
šećeri
Šećer u prahu 0 0 100 0
Karamela 1 1 97 1
HFCS-42 42 53 0 5
HFCS-55 55 41 0 4
HFCS-90 90 5 0 5
Med 50 44 1 5
Javorov sirup 1 4 95 0
Melasa 23 21 53 3
Sirup od tapioke 55 45 0 0
Kukuruzni sirup 0 98 0 2

[46] za HFCS, i USDA za voće i povrće i druge rafinisane šećere.[47]

Šećeri od trske i repe vekovima se koriste kao glavni zaslađivači u proizvodnji hrane. Međutim, sa razvojem HFCS-a, došlo je do značajne promene u potrošnji zaslađivača u određenim zemljama, posebno u Sjedinjenim Državama.[49] Suprotno popularnom verovanju, sa povećanjem potrošnje HFCS-a, ukupan unos fruktoze u odnosu na ukupan unos glukoze nije se dramatično promenio. Granulirani šećer je 99,9% čista saharoza, što znači da ima jednak odnos fruktoze i glukoze. Najčešće korišćeni oblici HFCS, HFCS-42 i HFCS-55, imaju otprilike jednak odnos fruktoze i glukoze, sa manjim razlikama. HFCS je jednostavno zamenio saharozu kao zaslađivač. Stoga, uprkos promenama u potrošnji zaslađivača, odnos glukoze i unosa fruktoze je ostao relativno konstantan.[50]

Prilagođena potrošnja rafinisanog šećera po glavi stanovnika u SAD

Informacije o ishrani

[uredi | uredi izvor]

Sa 368 kcal na 100 grama suvog praha (tabela), fruktoza ima 95% kalorijske vrednosti saharoze po težini.[51][52] Fruktoza u prahu je 100% ugljenih hidrata i ne isporučuje druge hranljive materije u značajnoj količini (tabela).

Fruktoza, suva u prahu
Nutritivna vrednost na 100 g (3,5 oz)
Energija368 kcal (1.540 kJ)
100 g
0 g
0 g
Minerali
Kalcijum
(0%)
0 mg
Gvožđe
(1%)
0,1 mg
Fosfor
(0%)
0 mg
Kalijum
(0%)
0 mg
Natrijum
(1%)
12 mg
Full Link to USDA Database entry
Procenti su grube procene zasnovane na američkim preporukama za odrasle.
Izvor: NDb USDA

Varenje i apsorpcija fruktoze kod ljudi

[uredi | uredi izvor]
Hidroliza saharoze u glukozu i fruktozu saharozom
Intestinalni transportni proteini šećera

Fruktoza postoji u hrani ili kao monosaharid (slobodna fruktoza) ili kao jedinica disaharida (saharoza). Slobodna fruktoza je ketonski jednostavni šećer i jedan od tri dijetetska monosaharida koji se apsorbuju direktno u crevima. Kada se fruktoza konzumira u obliku saharoze, ona se vari (razgrađuje) i zatim apsorbuje kao slobodna fruktoza. Kako saharoza dolazi u kontakt sa membranom tankog creva, enzim saharaza[53][54][55] katalizuje cepanje saharoze da bi se dobila jedna jedinica glukoze i jedna jedinica fruktoze, koje se zatim apsorbuju. Nakon apsorpcije, ulazi u portalnu venu jetre i usmerava se ka jetri.

Mehanizam apsorpcije fruktoze u tankom crevu nije u potpunosti shvaćen. Neki dokazi sugerišu aktivan transport, jer se pokazalo da se unos fruktoze dešava u odnosu na gradijent koncentracije.[56] Međutim, većina istraživanja podržava tvrdnju da se apsorpcija fruktoze dešava na mukoznoj membrani putem olakšanog transporta koji uključuje GLUT5 transportne proteine.[57] Pošto je koncentracija fruktoze veća u lumenu, fruktoza može da ide niz gradijent koncentracije u enterocite, uz pomoć transportnih proteina. Fruktoza se može transportovati iz enterocita preko bazolateralne membrane pomoću GLUT2 ili GLUT5, iako GLUT2 transporter ima veći kapacitet za transport fruktoze, te se stoga većina fruktoze transportuje iz enterocita preko GLUT2.[57]

Kapacitet i brzina apsorpcije

[uredi | uredi izvor]

Kapacitet apsorpcije fruktoze u obliku monosaharida kreće se od manje od 5 g do 50 g (po pojedinačnoj porciji) i prilagođava se promenama u unosu fruktoze u ishrani.[58] Studije pokazuju da se najveća stopa apsorpcije javlja kada se glukoza i fruktoza daju u jednakim količinama.[58] Kada se fruktoza proguta kao deo disaharida saharoze, kapacitet apsorpcije je mnogo veći jer fruktoza postoji u odnosu 1:1 sa glukozom. Čini se da brzina prenosa GLUT5 može biti zasićena na niskim nivoima, a apsorpcija se povećava kroz zajedničku apsorpciju sa glukozom.[59] Jedan od predloženih mehanizama za ovaj fenomen je kotransport fruktoze zavisan od glukoze. Pored toga, aktivnost prenosa fruktoze se povećava sa unosom fruktoze hranom. Prisustvo fruktoze u lumenu izaziva povećanu transkripciju mRNA GLUT5, što dovodi do povećanja transportnih proteina. Dijeta sa visokim sadržajem fruktoze (>2,4 g/kg telesne težine) povećava transportne proteine u roku od tri dana od unosa.[60]

Malapsorpcija

[uredi | uredi izvor]
Glavni članak: Malabsorpcija fruktoze

Nekoliko studija je izmerilo crevnu apsorpciju fruktoze korišćenjem vodoničnog testa disanja.[61][62][63][64] Ove studije pokazuju da se fruktoza ne apsorbuje u potpunosti u tankom crevu. Kada se fruktoza ne apsorbuje u tankom crevu, ona se transportuje u debelo crevo, gde je fermentiše flora debelog creva. Vodonik se proizvodi tokom procesa fermentacije i rastvara se u krv portalne vene. Ovaj vodonik se transportuje do pluća, gde se razmenjuje kroz pluća i može se meriti testom daha vodonika. Flora debelog creva takođe proizvodi ugljen-dioksid, kratkolančane masne kiseline, organske kiseline i gasove u tragovima u prisustvu neapsorbovane fruktoze.[65] Prisustvo gasova i organskih kiselina u debelom crevu izaziva gastrointestinalne simptome kao što su nadimanje, dijareja, flatulencija i gastrointestinalni bol.[61] Vežbanje odmah nakon konzumiranja može pogoršati ove simptome smanjenjem vremena prolaska kroz tanko crevo, što rezultira većom količinom fruktoze koja se prazni u debelo crevo.[66]

Metabolizam fruktoze

[uredi | uredi izvor]

Sva tri dijetalna monosaharida se transportuju u jetru pomoću GLUT2 transportera.[67] Fruktoza i galaktoza se fosforilišu u jetri pomoću fruktokinaze (Km= 0.5 mM) i galaktokinaze (Km = 0.8 mM), respektivno. Nasuprot tome, glukoza ima tendenciju da prođe kroz jetru (Km hepatične glukokinaze = 10 mM) i može se metabolisati bilo gde u telu. Unos fruktoze u jetri nije regulisan insulinom. Međutim, insulin je sposoban da poveća obilje i funkcionalnu aktivnost GLUT5, transportera fruktoze, u ćelijama skeletnih mišića.[68]

Metabolizam monosaharida

Fruktoliza

[uredi | uredi izvor]
Glavni članak: Fruktoliza

Početni katabolizam fruktoze se ponekad naziva fruktolizom, u analogiji sa glikolizom, katabolizmom glukoze. U fruktolizi, enzim fruktokinaza inicijalno proizvodi fruktoza 1-fosfat, koji se cepa aldolazom B[69][70][71][72][73] da bi se proizveli triozni dihidroksiaceton fosfat (DHAP) i gliceraldehid. Za razliku od glikolize, u fruktolizi trioznom gliceraldehidu nedostaje fosfatna grupa. Treći enzim, triokinaza, je stoga neophodan za fosforilaciju gliceraldehida, proizvodeći gliceraldehid 3-fosfat. Dobijene trioze su identične onima dobijenim glikolizom i mogu da uđu u glukoneogeni put za sintezu glukoze ili glikogena, ili da se dalje katabolišu kroz donji glikolitički put do piruvata.

Metabolizam fruktoze u DHAP i gliceraldehid

[uredi | uredi izvor]

Prvi korak u metabolizmu fruktoze je fosforilacija fruktoze u fruktoza 1-fosfat pomoću fruktokinaze, čime se fruktoza zarobljava za metabolizam u jetri. Fruktoza 1-fosfat se zatim podvrgava hidrolizi aldolazom B da bi se formirao DHAP i gliceraldehidi; DHAP se može ili izomerizovati u gliceraldehid 3-fosfat pomoću triosefosfat izomeraze ili podvrgnuti redukciji u glicerol 3-fosfat pomoću glicerol 3-fosfat dehidrogenaze. Proizvedeni gliceraldehid se takođe može konvertovati u gliceraldehid 3-fosfat pomoću gliceraldehid kinaze ili dalje konvertovati u glicerol 3-fosfat pomoću glicerol 3-fosfat dehidrogenaze. Metabolizam fruktoze u ovom trenutku daje intermedijere u glukoneogenom putu koji vodi do sinteze glikogena, kao i sinteze masnih kiselina i triglicerida.

Sinteza glikogena iz DHAP i gliceraldehid 3-fosfata

[uredi | uredi izvor]

Rezultujući gliceraldehid formiran posredstvom aldolaze B zatim prolazi kroz fosforilaciju u gliceraldehid 3-fosfat. Povećane koncentracije DHAP i gliceraldehid 3-fosfata u jetri pokreću glukoneogeni put ka glukozi i kasniju sintezu glikogena.[74] Smatra se da je fruktoza bolji supstrat za sintezu glikogena od glukoze i da obnavljanje glikogena ima prednost nad formiranjem triglicerida.[75] Kada se glikogen u jetri zasiti, intermedijeri metabolizma fruktoze su prvenstveno usmereni ka sintezi triglicerida.[76]

Metabolička konverzija fruktoze u glikogen u jetri

Sinteza triglicerida iz DHAP i gliceraldehid 3-fosfata

[uredi | uredi izvor]

Ugljenici iz dijetalne fruktoze nalaze se i u slobodnim masnim kiselinama i u delovima glicerola triglicerida u plazmi. Visoka potrošnja fruktoze može dovesti do prekomerne proizvodnje piruvata, izazivajući nakupljanje međuproizvoda Krebsovog ciklusa.[77] Akumulirani citrat se može transportovati iz mitohondrija u citosol hepatocita, konvertovati u acetil KoA pomoću citrat lijaze i usmeriti ka sintezi masnih kiselina.[77][78] Pored toga, DHAP se može pretvoriti u glicerol 3-fosfat, obezbeđujući glicerolnu osnovu za molekul triglicerida.[78] Trigliceridi su ugrađeni u lipoproteine veoma niske gustine (VLDL), koji se oslobađaju iz jetre namenjenE perifernim tkivima za skladištenje u masnim i mišićnim ćelijama.

Metabolička konverzija fruktoze u trigliceride u jetri

Potencijalni efekti na zdravlje

[uredi | uredi izvor]

Evropska agencija za bezbednost hrane je 2022. godine navela da postoje istraživački dokazi da fruktoza i drugi dodani slobodni šećeri mogu biti povezani sa povećanim rizikom od nekoliko hroničnih bolesti:[17][79] rizik je umeren za gojaznost i dislipidemiju[80][81][82] (više od 50 %), a nizak za nealkoholnu masnu bolest jetre,[83][84][85][86][87][88] dijabetes tipa 2 (od 15% do 50%) i hipertenziju.[89][90][91][92][93][94][95] EFSA je dalje navela da klinička istraživanja „ne podržavaju pozitivnu vezu između unosa šećera u ishrani, u izokalorijskoj razmeni sa drugim makronutrijentima, i bilo koje procenjene hronične metaboličke bolesti ili krajnje tačke povezane sa trudnoćom“, ali savetuje da „unošenje dodatih i slobodnih šećera treba da bude što je moguće niže u kontekstu nutritivno adekvatne ishrane.“[79]

Kardiometaboličke bolesti

[uredi | uredi izvor]

Kada se fruktoza konzumira u višku kao zaslađivač u hrani ili pićima, to može biti povezano sa povećanim rizikom od gojaznosti, dijabetesa i kardiovaskularnih poremećaja koji su deo metaboličkog sindroma.[79][96][97][98][99]

Poređenje sa saharozom

[uredi | uredi izvor]

Utvrđeno je da fruktoza povećava trigliceride kod dijabetesa tipa 2, ali ne i kod dijabetesa tipa 1, a njena umerena upotreba se ranije smatrala prihvatljivom kao zaslađivač za dijabetičare, [100] verovatno zato što ne pokreće proizvodnju insulina β ćelijama pankreasa.[101] Za referentnu količinu od 50 grama, fruktoza ima glikemijski indeks[102][103][104][105] od 23, u poređenju sa 100 za glukozu i 60 za saharozu.[106] Fruktoza je takođe 73% slađa od saharoze na sobnoj temperaturi, što omogućava dijabetičarima da je koriste manje po porciji. Fruktoza koja se konzumira pre obroka može smanjiti glikemijski odgovor obroka.[107] Hrana i proizvodi zaslađeni fruktozom uzrokuju manji porast nivoa glukoze u krvi od onih proizvedenih sa saharozom ili glukozom.[17]

Dobijanje

[uredi | uredi izvor]

Industrijski se proizvodi u obliku zgusnutog fruktoznog sirupa izomerizacijom glukoze dobijene iz hidrolizirana kukuruznog skroba.

Reference

[uredi | uredi izvor]
  1. ^ „Fructose – Definition and More from the Free Merriam-Webster Dictionary”. Mw4.m-w.com. Arhivirano iz originala 5. 6. 2013. g. Pristupljeno 10. 12. 2014. 
  2. ^ Levulose comes from the Latin word laevus, levo, "left side", levulose is the old word for the most occurring isomer of fructose. D-fructose rotates plane-polarised light to the left, hence the name.„Levulose”. Arhivirano iz originala 2009-10-08. g. Pristupljeno 2010-01-28. .
  3. ^ „2-Carb-10”. Arhivirano iz originala 2023-06-18. g. Pristupljeno 2023-06-18. 
  4. ^ Joanne Wixon; Douglas Kell (2000). „Website Review: The Kyoto Encyclopedia of Genes and Genomes — KEGG”. Yeast. 17 (1): 48—55. doi:10.1002/(SICI)1097-0061(200004)17:1<48::AID-YEA2>3.0.CO;2-H. 
  5. ^ Li Q, Cheng T, Wang Y, Bryant SH (2010). „PubChem as a public resource for drug discovery.”. Drug Discov Today. 15 (23-24): 1052—7. PMID 20970519. doi:10.1016/j.drudis.2010.10.003.  uredi
  6. ^ Evan E. Bolton; Yanli Wang; Paul A. Thiessen; Stephen H. Bryant (2008). „Chapter 12 PubChem: Integrated Platform of Small Molecules and Biological Activities”. Annual Reports in Computational Chemistry. 4: 217—241. doi:10.1016/S1574-1400(08)00012-1. 
  7. ^ CRC Handbook of Chemistry and Physics (49th izd.). 1968—69. str. D-186. 
  8. ^ Chambers, Michael. „ChemIDplus – 57-48-7 – BJHIKXHVCXFQLS-UYFOZJQFSA-N – Fructose [USP:JAN] – Similar structures search, synonyms, formulas, resource links, and other chemical information.”. Chem.sis.nlm.nih.gov. Arhivirano iz originala 10. 12. 2014. g. Pristupljeno 10. 12. 2014. 
  9. ^ David L. Nelson; Michael M. Cox (2005). Principles of Biochemistry (IV izd.). New York: W. H. Freeman. ISBN 0-7167-4339-6. 
  10. ^ Thomas L. Lemke; David A. Williams, ur. (2002). Foye's Principles of Medicinal Chemistry (5. izd.). Baltimore: Lippincott Willams & Wilkins. str. 629—635. ISBN 0781744431. 
  11. ^ Dubrunfaut (1847) "Sur une propriété analytique des fermentations alcoolique et lactique, et sur leur application à l’étude des sucres" Arhivirano 2014-06-27 na sajtu Wayback Machine (On an analytic property of alcoholic and lactic fermentations, and on their application to the study of sugars), Annales de Chimie et de Physique, 21 : 169–178. On page 174, Dubrunfaut relates the discovery and properties of fructose.
  12. ^ Fruton, J. S. (1974). „Molecules and Life – Historical Essays on the Interplay of Chemistry and Biology”. Molecular Nutrition & Food Research. Wiley‐Interscience, New York. 18 (4). doi:10.1002/food.19740180423. 
  13. ^ a b William Allen Miller (1857). Elements of Chemistry: Theoretical and Practical, Part III. Organic Chemistry; pages 52 and 57. John W. Parker and son, London, England. str. 57. 
  14. ^ Hyvonen, L.; Koivistoinen, P (1982). „Fructose in Food Systems”. Ur.: Birch, G.G.; Parker, K.J. Nutritive Sweeteners. London & New Jersey: Applied Science Publishers. str. 133–144. ISBN 978-0-85334-997-6. 
  15. ^ Wach, Wolfgang (2004). „Fructose”. Ullmann's Encyclopedia of Industrial Chemistry. ISBN 9783527303854. doi:10.1002/14356007.a12_047.pub2. 
  16. ^ Malik, Vasanti S.; Hu, Frank B. (2015). „Fructose and Cardiometabolic Health: What the Evidence from Sugar-Sweetened Beverages Tells Us”. Journal of the American College of Cardiology. 66 (14): 1615—1624. ISSN 0735-1097. PMC 4592517 Slobodan pristup. PMID 26429086. doi:10.1016/j.jacc.2015.08.025. 
  17. ^ a b v EFSA Panel on Dietetic Products, Nutrition and Allergies (2011). „Scientific Opinion on the substantiation of health claims related to fructose and reduction of post-prandial glycaemic responses (ID 558) pursuant to Article 13(1) of Regulation (EC) No 1924/2006”. EFSA Journal. 9 (6): 2223. doi:10.2903/j.efsa.2011.2223 Slobodan pristup. 
  18. ^ „Carbohydrates and Health” (PDF). UK Scientific Advisory Committee on Nutrition, Public Health England, TSO, Williams Lea, Norwich, UK. 2015. Arhivirano (PDF) iz originala 19. 3. 2016. g. Pristupljeno 1. 4. 2016. 
  19. ^ a b „Fructose. Origin and meaning of fructose” (na jeziku: engleski). Online Etymology Dictionary, Douglas Harper. 2017. Arhivirano iz originala 25. 12. 2017. g. Pristupljeno 24. 12. 2017. 
  20. ^ „D-Fructose”. PubChem, US National Library of Medicine. 20. 2. 2021. Arhivirano iz originala 12. 8. 2020. g. Pristupljeno 24. 2. 2021. 
  21. ^ Shi, Kemeng; Pedersen, Christian Marcus; Guo, Zhaohui; Li, Yanqiu; Zheng, Hongyan; Qiao, Yan; Hu, Tuoping; Wang, Yingxiong (1. 12. 2018). „NMR studies of the tautomer distributions of d‑fructose in lower alcohols/DMSO‑d6”. Journal of Molecular Liquids. 271: 926—932. S2CID 104659783. doi:10.1016/j.molliq.2018.09.067. Arhivirano iz originala 28. 2. 2021. g. Pristupljeno 24. 2. 2021. 
  22. ^ Schneider, Bernd; Lichtenthaler, Frieder W.; Steinle, Georg; Schiweck, Hubert (22. 12. 1985). „Studies on Ketoses, 1 Distribution of Furanoid and Pyranoid Tautomers of D-Fructose in Water, Dimethyl Sulfoxide, and Pyridinevia1H NMR Intensities of Anomeric Hydroxy Groups in [D6]DMSO”. Liebigs Annalen der Chemie. 1985 (12): 2443—2453. doi:10.1002/jlac.198519851213. Arhivirano iz originala 24. 2. 2022. g. Pristupljeno 24. 2. 2021. 
  23. ^ Funcke, Werner; von Sonntag, Clemens; Triantaphylides, Christian (oktobar 1979). „Detection of the open-chain forms of d-fructose and L-sorbose in aqueous solution by using 13C-n.m.r. spectroscopy”. Carbohydrate Research. 75: 305—309. doi:10.1016/S0008-6215(00)84649-2. Arhivirano iz originala 28. 2. 2021. g. Pristupljeno 24. 2. 2021. 
  24. ^ McWilliams, Margaret (2001). Foods: Experimental Perspectives, 4th Edition. Prentice Hall. ISBN 978-0-13-021282-5. 
  25. ^ Keusch, P. „Yeast and Sugar- the Chemistry must be right”. Arhivirano iz originala 20. 12. 2010. g. 
  26. ^ Dills, WL (1993). „Protein fructosylation: Fructose and the Maillard reaction”. Journal of Clinical Nutrition. 58 (5 Suppl): 779—787. PMID 8213610. doi:10.1093/ajcn/58.5.779S Slobodan pristup. 
  27. ^ Huber, GW; Iborra, S; Corma, A (septembar 2006). „Synthesis of transportation fuels from biomass: chemistry, catalysts, and engineering”. Chem. Rev. 106 (9): 4044—98. PMID 16967928. doi:10.1021/cr068360d. Arhivirano iz originala 2023-03-26. g. Pristupljeno 2020-08-28. 
  28. ^ Whitten K.W., Gailey K. D. and Davis R. E. (1992): General chemistry, 4th Ed. Saunders College Publishing, Philadelphia, ISBN 0-03-072373-6.
  29. ^ Laidler K. J. (1978): Physical chemistry with biological applications. Benjamin/Cummings, Menlo Park, ISBN 0-8053-5680-0.
  30. ^ Kapur Pojskić L., Ed. (2014): Uvod u genetičko inženjerstvo i biotehnologiju, 2. izdanje. Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB), Sarajevo, ISBN 978-9958-9344-8-3.
  31. ^ Bajrović K, Jevrić-Čaušević A., Hadžiselimović R., Ed. (2005): Uvod u genetičko inženjerstvo i biotehnologiju. Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB), Sarajevo, ISBN 9958-9344-1-8.
  32. ^ a b v g d Hanover, L. M.; White, J. S. (1. 11. 1993). „Manufacturing, composition, and applications of fructose”. The American Journal of Clinical Nutrition (na jeziku: engleski). 58 (5): 724S—732S. ISSN 0002-9165. PMID 8213603. doi:10.1093/ajcn/58.5.724S Slobodan pristup. Arhivirano iz originala 14. 4. 2016. g. Pristupljeno 7. 2. 2017 — preko nutrition.org. 
  33. ^ „Sugar Sweetness”. food.oregonstate.edu. Oregon State University. Arhivirano iz originala 16. 5. 2008. g. Pristupljeno 7. 2. 2017. 
  34. ^ a b v g Lee, Thomas D. (1. 1. 2000). „Sweeteners”. Kirk-Othmer Encyclopedia of Chemical Technology (na jeziku: engleski). ISBN 978-0471238966. doi:10.1002/0471238961.19230505120505.a01.pub2. 
  35. ^ Jana, A.H.; Joshi, N.S.S. (novembar 1994). „Sweeteners for frozen [desserts] success – a review”. Australian Journal of Dairy Technology. 49. Arhivirano iz originala 8. 2. 2017. g. Pristupljeno 7. 2. 2017. 
  36. ^ Shallenberger, R.S. (1994). Taste Chemistry. Chapman and Hall. ISBN 978-0-7514-0150-9. 
  37. ^ a b Nabors, LO (2001). American Sweeteners. str. 374—375. 
  38. ^ McWilliams, Margaret (2001). Foods: Experimental Perspectives, 4th Edition. Upper Saddle River, NJ : Prentice Hall. ISBN 978-0-13-021282-5. 
  39. ^ Zobel, H. F. (1988). „Starch Crystal Transformations and Their Industrial Importance”. Starch - Stärke. 40: 1—7. doi:10.1002/star.19880400102. 
  40. ^ Hans-Dieter Belitz, Werner Grosch, Peter Schieberle, Food chemistry, Edition 3, Springer, page: 318-323, year: 2004, ISBN 3-540-40818-5, ISBN 978-3-540-40818-5
  41. ^ US application 20080201807, Robert James Henry & Daniel Lex Ean Waters, "Gelatinization Temperature Manipulation", assigned to SOUTHERN CROSS UNIVERSITY, Rural Industries Research and Development Corporation 
  42. ^ White, DC; Lauer GN (1990). „Predicting gelatinization temperature of starch/sweetener system for cake formulation by differential scanning calorimetry I. Development of a model”. Cereal Foods World. 35: 728—731. 
  43. ^ Margaret M. Wittenberg (2007). New Good Food: Essential Ingredients for Cooking and Eating Well. Diet and Nutrition Series; pages 249–51Neophodna slobodna registracija. Ten Speed Press. str. 249. ISBN 978-1580087506. „fructose traditional baking.” 
  44. ^ Park, KY; Yetley AE (1993). „Intakes and food sources of fructose in the United States”. American Journal of Clinical Nutrition. 58 (5 Suppl): 737S—747S. PMID 8213605. doi:10.1093/ajcn/58.5.737S Slobodan pristup. 
  45. ^ Riby, JE; Fujisawa T; Kretchmer N (1993). „Fructose absorption”. American Journal of Clinical Nutrition. 58 (5 Suppl): 748S—753S. PMID 8213606. doi:10.1093/ajcn/58.5.748S Slobodan pristup. 
  46. ^ a b Kretchmer, N; Hollenbeck CB (1991). Sugars and Sweeteners. CRC Press, Inc. 
  47. ^ a b Use link to FoodData Central (USDA) Arhivirano 2019-10-25 na sajtu Wayback Machine and then search for the particular food, and click on "SR Legacy Foods".
  48. ^ „High Fructose Corn Syrup: Questions and Answers”. US Food and Drug Administration. 5. 11. 2014. Arhivirano iz originala 25. 1. 2018. g. Pristupljeno 18. 12. 2017. 
  49. ^ White, J. S (2008). „Straight talk about high-fructose corn syrup: What it is and what it ain't”. American Journal of Clinical Nutrition. 88 (6): 1716S—1721S. PMID 19064536. doi:10.3945/ajcn.2008.25825B Slobodan pristup. 
  50. ^ Guthrie, FJ; Morton FJ (2000). „Food sources of added sweeteners in the diets of Americans”. Journal of the American Dietetic Association. 100 (1): 43—51. PMID 10646004. doi:10.1016/S0002-8223(00)00018-3. 
  51. ^ „Calories and nutrient composition for fructose, dry powder per 100 g”. USDA National Nutrient Database, version SR-28. maj 2016. Arhivirano iz originala 2017-02-08. g. 
  52. ^ „Calories and nutrient composition for sucrose granules per 100 g”. USDA National Nutrient Database, version SR-28. maj 2016. Arhivirano iz originala 2017-02-08. g. 
  53. ^ Tortora, Gerard (2014). Principles of Anatomy & Physiology 14th edition. USA: Wiley. str. 924. ISBN 978-1-118-34500-9. 
  54. ^ Hubert Schiweck; Margaret Clarke; Günter Pollach (2007). „Sugar”. Ullmann's Encyclopedia of Industrial Chemistry. Weinheim: Wiley-VCH. ISBN 978-3-527-30673-2. doi:10.1002/14356007.a25_345.pub2. 
  55. ^ Martínez del Rio, C.; Baker, H. G.; Baker, I. (1992). „Ecological and evolutionary implications of digestive processes: Bird preferences and the sugar constituents of floral nectar and fruit pulp”. Experientia. Birkhäuser. 48 (6): 544—551. ISSN 0014-4754. S2CID 25707787. doi:10.1007/bf01920237. 
  56. ^ Stipanuk, Marsha H (2006). Biochemical, Physiological, and Molecular Aspects of Human Nutrition, 2nd Edition. W.B. Saunders, Philadelphia, PA. 
  57. ^ a b Shi, Ya-Nan; Liu, Ya-Jin; Xie, Zhifang; Zhang, Weiping J. (5. 6. 2021). „Fructose and metabolic diseases: too much to be good”. Chinese Medical Journal. 134 (11): 1276—1285. PMC 8183764 Slobodan pristup. PMID 34010200. doi:10.1097/CM9.0000000000001545. Arhivirano iz originala 16. 2. 2022. g. Pristupljeno 15. 2. 2022. 
  58. ^ a b Fujisawa, T; Riby J; Kretchmer N (1991). „Intestinal absorption of fructose in the rat”. Gastroenterology. 101 (2): 360—367. PMID 2065911. doi:10.1016/0016-5085(91)90012-a. 
  59. ^ Ushijima, K; Fujisawa T; Riby J; Kretchmer N (1991). „Absorption of fructose by isolated small intestine of rats is via a specific saturable carrier in the absence of glucose and by the disaccharidase-related transport system in the presence of glucose”. Journal of Nutrition. 125 (8): 2156—2164. PMID 7643250. doi:10.1093/jn/125.8.2156. 
  60. ^ Ferraris, R (2001). „Dietary and developmental regulation of intestinal sugar transport”. Biochemical Journal. 360 (Pt 2): 265—276. PMC 1222226 Slobodan pristup. PMID 11716754. doi:10.1042/0264-6021:3600265. 
  61. ^ a b Beyer, PL; Caviar EM; McCallum RW (2005). „Fructose intake at current levels in the United States may cause gastrointestinal distress in normal adults”. J. Am. Diet. Assoc. 105 (10): 1559—1566. PMID 16183355. doi:10.1016/j.jada.2005.07.002. 
  62. ^ Ravich, WJ; Bayless TM; Thomas, M (1983). „Fructose: incomplete intestinal absorption in humans”. Gastroenterology. 84 (1): 26—29. PMID 6847852. doi:10.1016/S0016-5085(83)80162-0 Slobodan pristup. 
  63. ^ Riby, JE; Fujisawa T; Kretchmer, N (1993). „Fructose absorption”. American Journal of Clinical Nutrition. 58 (5 Suppl): 748S—753S. PMID 8213606. doi:10.1093/ajcn/58.5.748S Slobodan pristup. 
  64. ^ Rumessen, JJ; Gudman-Hoyer E (1986). „Absorption capacity of fructose in healthy adults. Comparison with sucrose and its constituent monosaccharides”. Gut. 27 (10): 1161—1168. PMC 1433856 Slobodan pristup. PMID 3781328. doi:10.1136/gut.27.10.1161. 
  65. ^ Skoog, SM; Bharucha AE (2004). „Dietary fructose and gastrointestinal symptoms: a review”. Am. J. Gastroenterol. 99 (10): 2046—50. PMID 15447771. S2CID 12084142. doi:10.1111/j.1572-0241.2004.40266.x. 
  66. ^ Fujisawa, T, T; Mulligan K; Wada L; Schumacher L; Riby J; Kretchmer N (1993). „The effect of exercise on fructose absorption”. Am. J. Clin. Nutr. 58 (1): 75—9. PMID 8317393. doi:10.1093/ajcn/58.1.75 Slobodan pristup. 
  67. ^ Quezada-Calvillo, R; Robayo CC; Nichols BL (2006). Carbohydrate Digestion and Absorption. Missouri: Saunders, Elsevier. str. 182—185. ISBN 978-1-4160-0209-3. 
  68. ^ Hajduch, E; Litherland GJ; Turban S; Brot-Laroche E; Hundal HS (avgust 2003). „Insulin regulates the expression of the GLUT5 transporter in L6 skeletal muscle cells”. FEBS Letters. 549 (1–3): 77—82. PMID 12914929. S2CID 25952139. doi:10.1016/S0014-5793(03)00773-7 Slobodan pristup. 
  69. ^ Dalby AR, Tolan DR, Littlechild JA (novembar 2001). „The structure of human liver fructose-1,6-bisphosphate aldolase”. Acta Crystallogr. D. 57 (Pt 11): 1526—33. PMID 11679716. doi:10.1107/S0907444901012719. 
  70. ^ „Entrez Gene: ALDOB aldolase B, fructose-bisphosphate”. 
  71. ^ Henry I, Gallano P, Besmond C, Weil D, Mattei MG, Turleau C, Boué J, Kahn A, Junien C (jul 1985). „The structural gene for aldolase B (ALDB) maps to 9q13----32”. Ann. Hum. Genet. 49 (Pt 3): 173—80. PMID 3000275. S2CID 10058239. doi:10.1111/j.1469-1809.1985.tb01691.x. 
  72. ^ Tolan DR, Penhoet EE (jun 1986). „Characterization of the human aldolase B gene”. Mol. Biol. Med. 3 (3): 245—64. PMID 3016456. 
  73. ^ Cox TM (januar 1994). „Aldolase B and fructose intolerance”. FASEB J. 8 (1): 62—71. PMID 8299892. S2CID 39102274. doi:10.1096/fasebj.8.1.8299892 Slobodan pristup. 
  74. ^ MA Parniak; Kalant N (1988). „Enhancement of glycogen concentrations in primary cultures of rat hepatocytes exposed to glucose and fructose”. Biochemical Journal. 251 (3): 795—802. PMC 1149073 Slobodan pristup. PMID 3415647. doi:10.1042/bj2510795. 
  75. ^ Jia, Guanghong; Aroor, Annayya R.; Whaley-Connell, Adam T.; Sowers, James R. (jun 2014). „Fructose and Uric Acid: Is There a Role in Endothelial Function?”. Current Hypertension Reports (na jeziku: engleski). 16 (6): 434. ISSN 1522-6417. PMC 4084511 Slobodan pristup. PMID 24760443. doi:10.1007/s11906-014-0434-z. 
  76. ^ Medina Villaamil (2011-02-01). „Fructose transporter Glut5 expression in clear renal cell carcinoma”. Oncology Reports (na jeziku: engleski). 25 (2): 315—23. ISSN 1021-335X. PMID 21165569. doi:10.3892/or.2010.1096 Slobodan pristup. hdl:2183/20620 Slobodan pristup. 
  77. ^ a b McGrane, MM (2006). Carbohydrate metabolism: Synthesis and oxidation. Missouri: Saunders, Elsevier. str. 258—277. ISBN 978-1-4160-0209-3. 
  78. ^ a b Sul, HS (2006). Metabolism of Fatty Acids, Acylglycerols, and Sphingolipids. Missouri: Saunders, Elsevier. str. 450—467. ISBN 978-1-4160-0209-3. 
  79. ^ a b v EFSA Panel on Nutrition, Novel Foods and Food Allergens (28. 2. 2022). „Tolerable upper intake level for dietary sugars”. EFSA Journal. 20 (2): 337. ISSN 1831-4732. PMC 8884083 Slobodan pristup. PMID 35251356. S2CID 247184182. doi:10.2903/j.efsa.2022.7074. hdl:1854/LU-01GWHCPEH24E9RRDYANKYH53MJ. Arhivirano iz originala 26. 10. 2023. g. Pristupljeno 3. 10. 2022 — preko ESFA. 
  80. ^ Dixon, Dave L; Riche, Daniel M (21. 4. 2021). „Dyslipidemia”. Pharmacotherapy:A Pathophysiological Approach, 11e. Book authored by Joseph T. DiPiro, Gary C. Yee, L. Michael Posey, Stuart T. Haines, Thomas D. Nolin, Vicki Ellingrod. Arhivirano iz originala 2020-08-08. g. 
  81. ^ Rosenson, Robert S; Eckel, Robert H (9. 4. 2021). „Hypertriglyceridemia”. UpToDate. Pristupljeno 21. 4. 2021. 
  82. ^ Wilson, Peter WF (29. 3. 2020). „Cardiovascular disease risk assessment for primary prevention in adults: Our approach”. UpToDate. Pristupljeno 22. 4. 2021. 
  83. ^ Eslam M, Sanyal AJ, George J (maj 2020). „MAFLD: A Consensus-Driven Proposed Nomenclature for Metabolic Associated Fatty Liver Disease”. Gastroenterology. 158 (7): 1999—2014.e1. PMID 32044314. doi:10.1053/j.gastro.2019.11.312 Slobodan pristup. 
  84. ^ Jensen T, Abdelmalek MF, Sullivan S, Nadeau KJ, Green M, Roncal C, Nakagawa T, Kuwabara M, Sato Y, Kang DH, Tolan DR, Sanchez-Lozada LG, Rosen HR, Lanaspa MA, Diehl AM, Johnson RJ (maj 2018). „Fructose and sugar: A major mediator of non-alcoholic fatty liver disease”. Journal of Hepatology. 68 (5): 1063—1075. PMC 5893377 Slobodan pristup. PMID 29408694. doi:10.1016/j.jhep.2018.01.019. 
  85. ^ Dulai PS, Singh S, Patel J, Soni M, Prokop LJ, Younossi Z, Sebastiani G, Ekstedt M, Hagstrom H, Nasr P, Stal P, Wong VW, Kechagias S, Hultcrantz R, Loomba R (maj 2017). „Increased risk of mortality by fibrosis stage in nonalcoholic fatty liver disease: Systematic review and meta-analysis”. Hepatology. 65 (5): 1557—1565. PMC 5397356 Slobodan pristup. PMID 28130788. doi:10.1002/hep.29085. 
  86. ^ Rinella ME, Lazarus JV, Ratziu V, Francque SM, Sanyal AJ, Kanwal F, Romero D, Abdelmalek MF, Anstee QM, Arab JP, Arrese M, Bataller R, Beuers U, Boursier J, Bugianesi E, Byrne CD, Castro Narro GE, Chowdhury A, Cortez-Pinto H, Cryer DR, Cusi K, El-Kassas M, Klein S, Eskridge W, Fan J, Gawrieh S, Guy CD, Harrison SA, Kim SU, Koot BG, Korenjak M, Kowdley KV, Lacaille F, Loomba R, Mitchell-Thain R, Morgan TR, Powell EE, Roden M, Romero-Gómez M, Silva M, Singh SP, Sookoian SC, Spearman CW, Tiniakos D, Valenti L, Vos MB, Wong VW, Xanthakos S, Yilmaz Y, Younossi Z, Hobbs A, Villota-Rivas M, Newsome PN (decembar 2023). „A multisociety Delphi consensus statement on new fatty liver disease nomenclature”. Hepatology. 78 (6): 1966—1986. PMC 10653297 Slobodan pristup. PMID 37363821. S2CID 259260747. doi:10.1097/HEP.0000000000000520 Slobodan pristup. 
  87. ^ Smith J (13. 7. 2023). „A Liver Disease Gets a New Name, Diagnostic Criteria”. Medscape. Pristupljeno 5. 6. 2024. 
  88. ^ „Advances in MASLD/NAFLD - call for manuscript submissions”. Nature - communications medicine. 2023. 
  89. ^ Naish J, Court DS (2014). Medical sciences (2 izd.). Elsevier Health Sciences. str. 562. ISBN 978-0-7020-5249-1. 
  90. ^ „About High Blood Pressure”. Centers for Disease Control and Prevention (CDC). 15. 5. 2024. Arhivirano iz originala 20. 5. 2024. g. Pristupljeno 22. 5. 2024. 
  91. ^ Lackland, Daniel T.; Weber, Michael A. (maj 2015). „Global burden of cardiovascular disease and stroke: hypertension at the core”. The Canadian Journal of Cardiology. 31 (5): 569—571. PMID 25795106. doi:10.1016/j.cjca.2015.01.009. 
  92. ^ Mendis S, Puska P, Norrving B (2011). Global atlas on cardiovascular disease prevention and control (PDF) (1st izd.). Geneva: World Health Organization in collaboration with the World Heart Federation and the World Stroke Organization. str. 38. ISBN 978-92-4-156437-3. Arhivirano iz originala (PDF) 17. 8. 2014. g. 
  93. ^ Hernandorena I, Duron E, Vidal JS, Hanon O (jul 2017). „Treatment options and considerations for hypertensive patients to prevent dementia”. Expert Opinion on Pharmacotherapy (Review). 18 (10): 989—1000. PMID 28532183. S2CID 46601689. doi:10.1080/14656566.2017.1333599. 
  94. ^ Lau DH, Nattel S, Kalman JM, Sanders P (avgust 2017). „Modifiable Risk Factors and Atrial Fibrillation”. Circulation (Review). 136 (6): 583—596. PMID 28784826. doi:10.1161/CIRCULATIONAHA.116.023163 Slobodan pristup. 
  95. ^ „Hypertension” (na jeziku: engleski). World Health Organization (WHO). 16. 3. 2023. Pristupljeno 2024-05-22. 
  96. ^ „Metabolic syndrome”. Mayo Clinic. Pristupljeno 10. 9. 2020. 
  97. ^ Falkner B, Cossrow ND (jul 2014). „Prevalence of metabolic syndrome and obesity-associated hypertension in the racial ethnic minorities of the United States”. Current Hypertension Reports. 16 (7): 449. PMC 4083846 Slobodan pristup. PMID 24819559. doi:10.1007/s11906-014-0449-5. 
  98. ^ Beltrán-Sánchez H, Harhay MO, Harhay MM, McElligott S (avgust 2013). „Prevalence and trends of metabolic syndrome in the adult U.S. population, 1999–2010”. Journal of the American College of Cardiology. 62 (8): 697—703. PMC 3756561 Slobodan pristup. PMID 23810877. doi:10.1016/j.jacc.2013.05.064. 
  99. ^ Anagnostis, Panagiotis (30. 11. 2023). „Metabolic Syndrome”. BMJ Best Practice. Pristupljeno 30. 12. 2023. 
  100. ^ Rizkalla, Salwa W (2010). „Health implications of fructose consumption: A review of recent data”. Nutrition & Metabolism. 7 (1): 82. ISSN 1743-7075. PMC 2991323 Slobodan pristup. PMID 21050460. doi:10.1186/1743-7075-7-82 Slobodan pristup. 
  101. ^ Thorens, Bernard; Mueckler, Mike (2010). „Glucose transporters in the 21st Century (Review)”. American Journal of Physiology. Endocrinology and Metabolism. 298 (2): E141—E145. ISSN 0193-1849. PMC 2822486 Slobodan pristup. PMID 20009031. doi:10.1152/ajpendo.00712.2009. 
  102. ^ Jenkins, FJ; Wolever, TM; Taylor, RH; Barker, H; Fielden, H; Baldwin, JM; Bowling, AC; Newman, HC; Jenkins, AL; Goff, DF (1981). „Glycemic index of foods: a physiological basis for carbohydrate exchange”. Am J Clin Nutr. 34 (3): 362—6. PMID 6259925. doi:10.1093/ajcn/34.3.362 Slobodan pristup. Arhivirano iz originala 2017-07-02. g. Pristupljeno 2017-08-24. 
  103. ^ Jenkins, D. J.; Wolever, T. M.; Taylor, R. H.; Barker, H.; Fielden, H.; Baldwin, J. M.; Bowling, A. C.; Newman, H. C.; Jenkins, A. L.; Goff, D. V. (1. 3. 1981). „Glycemic index of foods: a physiological basis for carbohydrate exchange”. The American Journal of Clinical Nutrition. American Journal of Clinical Nutrition, Volume 34. 34 (3): 362—366. PMID 6259925. doi:10.1093/ajcn/34.3.362 Slobodan pristup. Arhivirano iz originala 1. 9. 2019. g. Pristupljeno 24. 1. 2020. 
  104. ^ Zeevi, David; Korem, Tal; Zmora, Niv; Israeli, David; Rothschild, Daphna; Weinberger, Adina; Ben-Yacov, Orly; Lador, Dar; Avnit-Sagi, Tali; Lotan-Pompan, Maya; Suez, Jotham; Mahdi, Jemal Ali; Matot, Elad; Malka, Gal; Kosower, Noa; Rein, Michal; Zilberman-Schapira, Gili; Dohnalová, Lenka; Pevsner-Fischer, Meirav; Bikovsky, Rony; Halpern, Zamir; Elinav, Eran; Segal, Eran (2015). „Personalized Nutrition by Prediction of Glycemic Responses”. Cell. 163 (5): 1079—94. PMID 26590418. doi:10.1016/j.cell.2015.11.001 Slobodan pristup. 
  105. ^ „Glycemic Load”. Avis Regime. Arhivirano iz originala 17. 8. 2016. g. Pristupljeno 12. 5. 2016. 
  106. ^ „Glycemic index”. Glycemic Index Testing and Research, University of Sydney (Australia) Glycemic Index Research Service (SUGiRS). 2. 5. 2017. Arhivirano iz originala 16. 1. 2021. g. Pristupljeno 23. 2. 2018. 
  107. ^ Patricia M. Heacock; Steven R. Hertzler; Bryan W. Wolf (2002). „Fructose Prefeeding Reduces the Glycemic Response to a High-Glycemic Index, Starchy Food in Humans”. Journal of Nutrition. 132 (9): 2601—2604. PMID 12221216. doi:10.1093/jn/132.9.2601 Slobodan pristup. 

Spoljašnje veze

[uredi | uredi izvor]
  • „Glycemic index”. Glycemic Index Testing and Research, University of Sydney (Australia) Glycemic Index Research Service (SUGiRS). 2. 5. 2017. Pristupljeno 23. 2. 2018. 
Preuzeto iz „https://sr.wikipedia.org/w/index.php?title=Фруктоза&oldid=28816788”