Пређи на садржај

Damani

С Википедије, слободне енциклопедије
(преусмерено са Hyracoidea)

Damani
Vremenski raspon: Eocen—sadašnjost 55.8–0 Ma
Daman kamenjar (Procavia capensis)
Erongo, Namibija
Naučna klasifikacija e
Domen: Eukaryota
Carstvo: Animalia
Tip: Chordata
Klasa: Mammalia
Nadred: Afrotheria
Kladus: Paenungulatomorpha
Veliki Red: Paenungulata
Red: Hyracoidea
Huxley, 1869
Porodice

Damani ili pećinari (Hyracoidea) su mali red placentalnih sisara,[1][2] koji danas nastanjuje Afriku i jugozapadnu Aziju. Izgledom podsećaju na manje glodare ili zečeve, a nastanjuju različita staništa.[3] Obično su dugačke između 30 and 70 cm (12 and 28 in) dužine i teže između 2 i 5 kg (4 i 11 lb). Red je tokom evolucije bio mnogo većeg biodiverziteta nego u savremeno doba, sa arealom koji je na severu dostizao Španiju, Francusku (rod Pliohyrax) i verovatno Kinu (rod Postschizotherium).

Damani imaju životni vek od 9 do 14 godina. Prepoznato je pet postojećih vrsta: planinski damani (Procavia capensis) i žuto-pegavi kameni damani (Heterohyrax brucei), koji obe žive na izdancima stenovitog terena, uključujući litice u Etiopiji[4] i izolovanim granitnim predelima zvane kopije u južnoj Africi;[5] zapadni šumski damani (Dendrohyrax dorsalis), južni damani (D. arboreus) i istočni šumski damani (D. validus).[6] Njihova rasprostranjenost je ograničena na Afriku, osim P. capensis, koji se takođe nalazi na Bliskom istoku.

Karakteristike

[уреди | уреди извор]

Damani zadržavaju ili su ponovo razvili brojne karakteristike primitivnih sisara; specifično, imaju slabo razvijenu unutrašnju regulaciju temperature,[7] za šta kompenzuju termoregulacijom ponašanja, kao što je zbijanje u grupe i uživanje na suncu.

Za razliku od većine drugih životinja koje brstu i pasu, oni ne koriste sekutiće na prednjoj strani vilice za odsecanje lišća i trave; nego koriste molarne zube sa strane vilice. Dva gornja sekutića su velika i nalik na kljove i neprestano rastu tokom života, slično kao kod glodara. Četiri donja sekutića su duboko užlebljeni „češljasti zubi”. Između sekutića i obraznih zuba javlja se dijastema. Zubna formula za damane je 1.0.4.32.0.4.3.

Damani pokazuje svoje karakteristično ponašanje pri žvakanju, grcajućem ponašanju, i po kljovama sekutića.

Iako nisu preživari, damani imaju složene želuce sa više komora koji omogućavaju simbiotičkim bakterijama da razgrađuju čvrste biljne materijale, ali njihova ukupna sposobnost varenja vlakana je niža od sposobnosti kopitara.[8] Njihovi mandibularni pokreti su slični preživanju,[9] mada damani fizički nisu sposobni za regurgitaciju[10][11] kao kod kopitara i nekih makropoda. Ovakvo ponašanje se pominje u odlomku u Bibliji koji opisuje damane kako „žvaću preživak“.[12] Ovo ponašanje žvakanja može biti oblik agonističkog ponašanja kada se životinja oseća ugroženo.[13]

Damani ne gradi jazbine, kao većina glodara i sisara sličnih glodarima, već tokom svog života radije traži sklonište u postojećim rupama velike raznolikosti po veličini i konfiguraciji.[14]

Damani naseljavaju stenoviti teren širom podsaharske Afrike i Bliskog istoka. Njihova stopala imaju gumaste jastučiće sa brojnim znojnim žlezdama, koje mogu pomoći životinji da zadrži stisak kada se brzo kreće uz strme, kamenite površine. Damani imaju patuljaste prste sa noktima nalik na kopita; četiri prsta su na svakoj prednjoj nozi i tri na svakoj zadnjoj nozi.[15] Takođe imaju efikasne bubrege koji zadržavaju vodu kako bi bolje preživeli u sušnim sredinama.

Ženke damana rađaju do četiri mladunaca nakon perioda trudnoće od 7-8 meseci, u zavisnosti od vrste. Mladunci se odbijaju u dobi od 1-5 meseci, a polnu zrelost dostižu sa 16-17 meseci.

Damani žive u malim porodičnim grupama, sa jednim mužjakom koji agresivno brani teritoriju od rivala. Tamo gde je životnog prostora u izobilju, mužjak može imati pristup do više grupa ženki, od kojih svaka ima svoj raspon. Preostali mužjaci žive usamljeno, često na periferiji područja koje kontrolišu veći mužjaci, i pare se samo sa mlađim ženkama.[16]

Damani imaju visoko naelektrisan mioglobin, za koji se pretpostavlja da odražava njihovo vodeno poreklo.[17]

Sličnosti sa Proboscidea i Sirenia

[уреди | уреди извор]

Damani dele nekoliko neobičnih karakteristika sa sisarskim redovima Proboscidea (slonovi i njihovi izumrli srodnici) i Sirenia (lamantine i dugonzi), što je dovelo do toga da su svi stavljeni u takson Paenungulata. Mužjaci hiraksa nemaju skrotum i njihovi testisi ostaju uvučeni u trbušnu duplju pored bubrega,[18][19] kao i kod slonova, morskih krava i dugonga.[20] Ženke damana imaju par dojki u blizini pazuha (aksile), kao i četiri dojke u preponama (ingvinalno područje); slonovi imaju par dojki u blizini pazuha, a dugong i morske krave imaju par dojki, po jednu blizu svakog od prednjih peraja.[21][22] Kljove damana se razvijaju iz sekutića kao i kljove slonova; većina kljova sisara se razvija iz očnjaka. Damani, poput slonova, imaju spljoštene nokte na vrhovima prstiju, a ne zakrivljene, izdužene kandže koje se obično viđaju kod sisara.

Evolucija

[уреди | уреди извор]
Pachyhyrax championi, veliki fosilni daman iz miocena Rusinga, Kenija (zbirka Prirodnjačkog muzeja).

Svi savremeni damani su članovi porodice Procaviidae (jedina živa porodica u okviru Hyracoidea) i nalaze se samo u Africi i na Bliskom istoku. U prošlosti su, međutim, damani bili raznovrsniji i rasprostranjeniji. Red se prvi put pojavljuje u fosilnom zapisu na lokalitetu na Bliskom istoku u obliku Dimaitherium, pre 37 miliona godina.[23] Tokom miliona godina, damani, proboscidi i drugi afroterijski sisari bili su primarni kopneni biljojedi u Africi, baš kao što su kopitari bili u Severnoj Americi.

Od srednjeg do kasnog eocena postojale su mnoge različite vrste.[24] Najmanji od njih bili su veličine miša, ali su drugi bili mnogo veći od bilo kog postojećeg rođaka. Titanohyrax je mogao da dostigne 600 kg (1.300 lb) ili čak preko 1.300 kg (2.900 lb).[25] Megalohyrax iz gornjeg eocena-donjeg oligocena bio je ogroman kao tapir.[26][27] Tokom miocena, međutim, konkurencija novorazvijenih bovida, koji su bili veoma efikasni u pogledu ispaše i brstenja, izmestila je domane u marginalne niše. Ipak, red je ostao široko rasprostranjen i raznolik sve do kraja pliocena (pre oko dva miliona godina) sa predstavnicima širom Afrike, Evrope i Azije.

Potomci džinovskih „hyracoids“ (zajedničkih predaka damana, slonova i sirena) evoluirali su na različite načine. Neki su postali manji i evoluirali da postanu moderna porodica damana. Smatra se da su drugi otišli u vodu (možda poput moderne kapibare), što je na kraju dovelo do sirena. DNK dokazi podržavaju ovu hipotezu, a mali moderni damani dele brojne karakteristike sa slonovima, kao što su nokti na nogama, odličan sluh, osetljivi jastučići na nogama, male kljove, dobro pamćenje, bolje funkcije mozga u poređenju sa drugim sličnim sisarima i oblik nekih njihovih kostiju.[28]

Damani se ponekad opisuju kao najbliži živi srodnici slona,[29] iako je sporno da li je to tako. Nedavne morfološke i molekularne klasifikacije otkrivaju da su sireni najbliži živi rođaci slonova. Dok su damani blisko povezani, oni čine taksonomsku spoljašnju grupu slonova, sirena i izumrlih redova Embrithopoda i Desmostylia.[30]

Izumrla porodica meridiungulata Archaeohyracidae, koja se sastoji od sedam rodova Notoungulata sisara koji su poznati od paleocena do oligocena Južne Amerike,[31] je grupa koja nije povezana sa pravim damanima.

Spisak rodova

[уреди | уреди извор]
Filogenija ranih damana
Eutheria
Afrotheria
Hyracoidea
 

Seggeurius

 
 
 

Microhyrax

 
 
Saghatheriinae [А]
 

Bunohyrax

 
 
 

Pachyhyrax

 
 
 

Thyrohyrax

 
 
 
 
 

Selenohyrax

 
 

Saghatherium

 
 
 
 

Titanohyrax

 
 

Antilohyrax

 
 
 
 

Megalohyrax

 
 
 
 
 
Geniohyiinae

Geniohyus

 
 
 
 
 

Proboscidea (slonovi)

 
 
 

Perissodactyla [Б]

 
 

Phenacodontidae

 
 
A phylogeny of hyracoids known from the early Eocene through the middle Oligocene epoch.[32]
  1. ^ Savremene vrste damana (Procaviidae) su možda evoluirale od manjih pripadnika jedne od Saghatheriinae.
  2. ^ Odnos hyracoids i perissodactyls je kontroverzan i nije podržan molekularnim podacima.

Filogenija

[уреди | уреди извор]

Damani su se izdvojili kao grupa pre više od 50 miliona godina (tokom ranog Eocena), i tokom dugog vremenskog perioda su bili najbrojniji sisari herbivori u Africi. Najveće vrste su bile veličine konja, a najmanje veličine miša. Tokom Miocena dešava se radijacija šupljorogih goveda (Bovidae) i damani kompetitivno bivaju isključeni, oterani u prethodno marginalne ekološke niše. I pored toga, red ostaje bogat vrstama i široko rasprostranjen u Africi, Aziji i Evropi sve do kraja Pliocena.

Analize filogenetskog srodstva damana sa ostalim rodovima sisara daju dvojake rezultate. Prema jednom evolucionom scenariju, damani su najsrodniji surlašima (mamutima i slonovima), sa kojima dele pojedine karakteristike: postojanje noktiju, dobro razvijeno čulo sluha, kao i male kljove. Prema drugom scenariju, damani su sestrinska grupa kladi koja obuhvata redove surlaša, sirena i izumrlih Embrithopoda i Desmostylia.[30] Celokupna ova grupa nazvana je Subungulata.

Klasifikacija

[уреди | уреди извор]

Red damana obuhvata pet familija[33], sa oko 30 rodova.

red Hyracoidea[34][35]
familija Geniohyidae
rod † Brachyhyrax
rod † Bunohyrax
rod † Dimaitherium
rod † Geniohyus
rod † Namahyrax
rod † Pachyhyrax
rod † Seggeurius
familija Pliohyracidae
rod † Hengduanshanhyrax
rod † Kvabebihyrax
rod † Meroëhyrax
rod † Parapliohyrax
rod † Pliohyrax
rod † Postschizotherium
rod † Prohyrax
rod † Sogdohyrax
familija Procaviidae
rod Dendrohyrax
rod † Gigantohyrax
rod Heterohyrax
rod Procavia
familija Saghatheriidae
rod † Megalohyrax
rod † Microhyrax
rod † Regubahyrax
rod † Rukwalohyrax
rod † Saghatherium
rod † Selenohyrax
rod † Thyrohyrax
familija Titanohyracidae
rod † Afrohyrax
rod † Rupestrohyrax
rod † Titanohyrax

Postojeće vrste

[уреди | уреди извор]

Tokom 2000-ih, taksonomisti su smanjili broj priznatih vrsta damana. Godine 1995, oni su prepoznavali 11 ili više vrsta, ali od 2013. godine priznate su samo četiri, dok su sve ostale smatrane podvrstama jedne od četiri priznate vrste. Opisano je preko 50 podvrsta i vrsta, od kojih se mnoge smatraju visoko ugroženim.[36] Najskorije identifikovana vrsta je Dendrohyrax interfluvialis, koja je stablo damana koji živi između reka Volta i Niger, ali ispušta jedinstveni lajajući zov koji se razlikuje od vrištećih vokalizacija damana koji naseljavaju druge regione afričke šumske zone.[37]

Sledeći kladogram pokazuje odnos između postojećih rodova:[38]

Hyracoidea
Procaviidae
  Dendrohyrax  
 
 

Southern tree hyrax, D. arboreus arboreus

 
 

Eastern tree hyrax, D. arboreus validus[6]

 
 
 


Western tree hyrax, D. dorsalis
 

 
 

Benin tree hyrax, D. interfluvialis[39]

 
(rod)
 
Heterohyrax

Yellow-spotted rock hyrax, H. brucei

 

(rod)

 
Procavia

Rock hyrax, P. capensis

(rod)
 
(familija)
(red)

Reference

[уреди | уреди извор]
  1. ^ "Hyracoidea" in Grzimek's Animal Life Encyclopedia, Vol. 15: Mammals. Gale Publishing. Online version accessed April 2014.
  2. ^ "Dassie, n." Dictionary of South African English. Dictionary Unit for South African English, 2018. Web. 25 February 2019.
  3. ^ Wilson, Don E.; Mittermeier, Russell A. (ур.). Handbook of the Mammals of the World, volume 2. Barcelona: Lynx Edicions. стр. 29. ISBN 978-84-96553-77-4. 
  4. ^ Aerts, Raf (2019). Forest and woodland vegetation in the highlands of Dogu'a Tembien. In: Nyssen J., Jacob, M., Frankl, A. (Eds.). Geo-trekking in Ethiopia's Tropical Mountains - The Dogu'a Tembien District. SpringerNature. ISBN 978-3-030-04954-6. Приступљено 18. 6. 2019. 
  5. ^ Michael A. Mares (2017). Encyclopedia of Deserts. University of Oklahoma Press. стр. 288. ISBN 978-0-8061-7229-3. 
  6. ^ а б „Eastern Tree Hyrax”. IUCN red list. International Union for Conservation of Nature and Natural Resources. 3. 2. 2014. Приступљено 17. 12. 2018. 
  7. ^ Brown, Kelly Joanne (2003). „Seasonal Variation in the Thermal Biology of the Rock Hyrax (Proca Via Capensis)” (PDF). ukzn.ac.za. School of Botany and Zoology, University of KwaZulu-Natal. 
  8. ^ von Engelhardt, W; Wolter, S; Lawrenz, H; Hemsley, J.A. (1978). „Production of methane in two non-ruminant herbivores”. Comparative Biochemistry and Physiology A. 60 (3): 309—11. doi:10.1016/0300-9629(78)90254-2. 
  9. ^ Hendrichs, Hubert (1966). „Vergleichende Untersuchung des Wiederkauverhaltens” [Comparative investigation of cud retainers]. Biologisches Zentralblatt (dissertation) (на језику: немачки). 84 (6): 671—751. OCLC 251821046. „All artiodactyl families and about 80% of the spp. were investigated. Chewing regurgitated fodder is an idle pastime, as well as an instinct associated with appetite. Characteristic movements were analyzed for undisturbed samples of animals maintained on preserves. Group-specific differences are reported in form, rhythm, frequency, and side of chewing motion. The ungulate type is characterized as a specialization. The operation is described for the first time for the order Hyracoidea. On the basis of 12 spp. of the marsupial subfamily Macropodinae rumination is inferred for the whole category. Advantages of the process are debated” 
  10. ^ Björnhag, G.; Becker, G.; Buchholz, C.; W. von Engelhardt, W. (1994). „The gastrointestinal tract of the rock hyrax (Procavia habessinica). 1. Morphology and motility patterns of the tract”. Comparative Biochemistry and Physiology A. 109 (3): 649—53. PMID 8529006. doi:10.1016/0300-9629(94)90205-4. 
  11. ^ Sale, J. B. (1966). „Daily food consumption and mode of ingestion in the Hyrax”. Journal of the East African Natural History Society. XXV (3): 219. 
  12. ^ „Leviticus 11:5”. Bible Gateway. Zondervan. Приступљено 2016-04-08. 
  13. ^ Slifkin, Natan (2004-03-11). „Chapter Six – Shafan the Hyrax” (PDF). The Camel, the Hare, and the Hyrax. Архивирано из оригинала (PDF) 16. 6. 2012. г. Приступљено 25. 4. 2012. 
  14. ^ Sale, J. B. (јануар 1970). „Unusual External Adaptations in the Rock Hyrax”. Zoologica Africana. 5 (1): 101—113. ISSN 0044-5096. doi:10.1080/00445096.1970.11447384 Слободан приступ. 
  15. ^ „Hyrax”. awf.org. African Wildlife Foundation. 
  16. ^ Hoeck, Hendrik (1984). Macdonald, D., ур. The Encyclopedia of MammalsНеопходна слободна регистрација. New York: Facts on File. стр. 462–65. ISBN 978-0-87196-871-5. 
  17. ^ „One Protein Shows Elephants and Moles Had Aquatic Ancestors”. nationalgeographic.com. 13. 6. 2013. Архивирано из оригинала 17. 6. 2013. г. 
  18. ^ Carnaby, Trevor (1. 1. 2008). Beat About the Bush: Mammals. Jacana Media. стр. 293. ISBN 978-1-77009-240-2. 
  19. ^ Sisson, Septimus (1914). The anatomy of the domestic animals. W.B. Saunders Company. стр. 577. 
  20. ^ Mammal Anatomy: An Illustrated Guide. Marshall Cavendish. 1. 9. 2010. стр. 63. ISBN 978-0-7614-7882-9. 
  21. ^ „Dugong”. gbrmpa.gov.au. Great Barrier Reef Marine Park Authority. 
  22. ^ Schrichte, David (7. 6. 2023). „Reproduction”. SavetheManatee.org. 
  23. ^ Eugenie Barrow; Erik R. Seiffert; Elwyn L. Simons (2010). „A primitive hyracoid (Mammalia, Paenungulata) from the early Priabonian (Late Eocene) of Egypt”. Journal of Systematic Palaeontology. 8 (2): 213—244. Bibcode:2010JSPal...8..213B. S2CID 84398730. doi:10.1080/14772010903450407. 
  24. ^ Prothero, Donald R. (2006). After the Dinosaurs: The Age of Mammals. Bloomington, Indiana: Indiana University Press. стр. 132. ISBN 978-0-253-34733-6. 
  25. ^ Rodolphe Tabuce (2016). „A mandible of the hyracoid mammal Titanohyrax andrewsi in the collections of the Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris (France) with a reassessment of the species”. Palaeovertebrata. 40 (1): e4. doi:10.18563/pv.40.1.e4. 
  26. ^ Donald R. Prothero; Robert M. Schoch (1989). The Evolution of Perissodactyls. Oxford University Press. стр. 65. ISBN 978-0-19-506039-3. Приступљено 20. 9. 2022. 
  27. ^ Kenneth D. Rose (26. 9. 2006). The Beginning of the Age of Mammals. Johns Hopkins University Press. стр. 260. ISBN 978-0-8018-8472-6. Приступљено 20. 9. 2022. 
  28. ^ „Hyrax: The Little Brother of the Elephant”. Wildlife on One. BBC TV. 
  29. ^ „Hirax song is a menu for mating”. The Economist. 15. 1. 2009. Приступљено 15. 1. 2009. 
  30. ^ а б Asher, R.J.; Novacek, M.J.; Geisher, J.H. (2003). „Relationships of endemic African mammals and their fossil relatives based on morphological and molecular evidence”. Journal of Mammalian Evolution. 10: 131—194. S2CID 39296485. doi:10.1023/A:1025504124129. 
  31. ^ McKenna, Malcolm C., and Bell, Susan K.. (1997). Classification of Mammals Above the Species Level. New York: Columbia University Press. ISBN 0-231-11013-8. , 631 pp.
  32. ^ Gheerbrant, E.; Donming, D.; Tassy, P. (2005). „Paenungulata (Sirenia, Proboscidea, Hyracoidea, and Relatives)”. Ур.: Rose, Kenneth D.; Archibald, J. David. The Rise of Placental Mammals: Origins and relationships of the major extant clades. Baltimore: Johns Hopkins University Press. стр. 84—105. ISBN 978-0-8018-8022-3. 
  33. ^ Rasmussen D.T., Gutiérrez M. 2010. Hyracoidea. — Werdelin L., Sanders W.J. (eds). Cenozoic mammals of Africa. Berkeley: University of California Press. P. 123–145.
  34. ^ Tabuce, R.; Seiffert, E. R.; Gheerbrant, E.; Alloing-Séguier, L.; von Koenigswald, W. (2017). „Tooth Enamel Microstructure of Living and Extinct Hyracoids Reveals Unique Enamel Types Among Mammals”. Journal of Mammalian Evolution. 24 (1): 91—110. S2CID 36591482. doi:10.1007/s10914-015-9317-6. 
  35. ^ Pickford, M.; Senut, B. (2018). „Afrohyrax namibensis (Hyracoidea, Mammalia) from the Early Miocene of Elisabethfeld and Fiskus, Sperrgebiet, Namibia” (PDF). Communications of the Geological Survey of Namibia. 18: 93—112. 
  36. ^ Shoshani, J. (2005). Wilson, D.E.; Reeder, D.M., ур. Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference (3rd изд.). Johns Hopkins University Press. стр. 87—89. ISBN 978-0-8018-8221-0. OCLC 62265494. 
  37. ^ „Barks in the night lead to the discovery of new species”. 
  38. ^ Pickford, M. (децембар 2005). „Fossil hyraxes (Hyracoidea: Mammalia) from the Late Miocene and Plio-Pleistocene of Africa, and the phylogeny of the Procaviidae”. Palaeontologica Africana. 41: 141—161. Приступљено 14. 10. 2023. 
  39. ^ Oates, John F.; Woodman, Neal; Gaubert, Philippe; Sargis, Eric J.; Wiafe, Edward D.; Lecompte, Emilie; Dowsett-Lemaire, Françoise; Dowsett, Robert J.; Gonedelé Bi, Sery; Ikemeh, Rachel A.; Djagoun, Chabi A. M. S.; Tomsett, Louise; Bearder, Simon K. (2022). „A new species of tree hyrax (Procaviidae: Dendrohyrax) from West Africa and the significance of the Niger–Volta interfluvium in mammalian biogeography”. Zoological Journal of the Linnean Society. 194 (2): 527—552. doi:10.1093/zoolinnean/zlab029 Слободан приступ. 

Spoljašnje veze

[уреди | уреди извор]
Damani на Викимедијиној остави.
Преузето из „https://sr.wikipedia.org/w/index.php?title=Damani&oldid=28865484”